HIERARCHICAL AND SEXUAL BEHAVIOR OF THE WOOD BISON (BISON BISON ATHABASCAE RHOADS, 1898) IN CAPTIVITY
Rubrics: BIOLOGY
Authors:
1.
Institut biologicheskih problem kriolitozony so RAN
Type:
Article
Pages:
from 37
to 42
Status:
Published
Received:
25.04.2018
Accepted:
25.04.2018
Published:
25.04.2018
Subject area:
UDK 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
Language:
Russian
Keywords:
wood bison, acclimatizants, ethology, behavior, hierarchy, aggression, reproduction, estrus, libido, positions
Abstract (English):
In April 2006 30 Wood Bison including 15 females and 15 males were delivered to Central Yakutia from Elk Island National Park of Canada. In March 2011, was delivered the second batch of 30 bison calves (20 females and 10 males). The paper presents the results of ethological research in paddock wood bison, in particular, the facts of observations of the hierarchical and sexual relations in the herd. The aggressive behavior of bison was different: bowing of head and subsequent chasing; frontal attack; sideway and back horning; mounting of male on male; horning of recumbents; kicking. The most commonly observed frontal collision between males. Aggression towards other individuals often are males 77.8 %. Females and calves aggressiveness less of 19.1 %. Sometimes there were clashes calves – 3.1 %. Acclimatizate took part in reproduction in the third year of life. The first litter in 2008 amounted to six calves. The sexual behavior of males includes the desire for rapprochement with the cow, sniffing and licking females, fleming, rubbing and poking the muzzle, he flips his head on the back of the female, pinning her to the side, urinatio, copulation. We have observed the following positions of the male and female in the following decreasing, posledovatelnosti: parallel, serial, angled back parallel. The most characteristic bison parallel position (64.1 %) as bison.
In April 2006 30 Wood Bison including 15 females and 15 males were delivered to Central Yakutia from Elk Island National Park of Canada. In March 2011, was delivered the second batch of 30 bison calves (20 females and 10 males). The paper presents the results of ethological research in paddock wood bison, in particular, the facts of observations of the hierarchical and sexual relations in the herd. The aggressive behavior of bison was different: bowing of head and subsequent chasing; frontal attack; sideway and back horning; mounting of male on male; horning of recumbents; kicking. The most commonly observed frontal collision between males. Aggression towards other individuals often are males 77.8 %. Females and calves aggressiveness less of 19.1 %. Sometimes there were clashes calves – 3.1 %. Acclimatizate took part in reproduction in the third year of life. The first litter in 2008 amounted to six calves. The sexual behavior of males includes the desire for rapprochement with the cow, sniffing and licking females, fleming, rubbing and poking the muzzle, he flips his head on the back of the female, pinning her to the side, urinatio, copulation. We have observed the following positions of the male and female in the following decreasing, posledovatelnosti: parallel, serial, angled back parallel. The most characteristic bison parallel position (64.1 %) as bison.
Keywords:
wood bison, acclimatizants, ethology, behavior, hierarchy, aggression, reproduction, estrus, libido, positions
wood bison, acclimatizants, ethology, behavior, hierarchy, aggression, reproduction, estrus, libido, positions
Положительная рецензия представлена А. Н. Николаевым, доктором биологических наук, директором Института естественных наук Северо-Восточного федерального университета. В настоящее время лесной бизон (Bison bison Athabascae Rhoads) является видом, находящимся на грани исчезновения и занесен в Красную книгу МСОП. Его ареал ограничивается бассейнами рек Буффало, Берч (у озер Атабаска и Большое Неволь- ничье) и Пис в Северной Америке. Сейчас в Кана- де обитают шесть популяций и одна популяция на Аляске. Сегодня есть стада лесных бизонов в Аль- берте, Манитобе, Британской Колумбии и Юконе. В зарубежной литературе по социальной этологии лесных бизонов можно выделить работы канадских и американских ученых, П. Е. Комерса [9], Н. С. Лар- тера и С. С. Гатеса [10]. Размножение вида изучали М. С. Мооринг и его коллеги [12], Р. Т. Бовйер и др. [5], Г. Вилсон с соавторами [17]. Последние публика- ции по результатам исследований по биологии лес- ного бизона опубликованы канадскими учеными во многих престижных журналах [4, 6, 11, 13, 14, 15]. В апреле 2006 г. 30 лесных бизонов (15 самок и 15 самцов) были переселены из национального пар- ка «Элк Айленд» в Канаде в природный парк «Лен- ские столбы» в Якутии. В марте 2011 г. была заве- зена вторая партия бизонов из 30 телят (20 самок и 10 самцов). В Россию этот вид завезен впервые, по- этому исследования по данному виду до настоящего времени не проводились. Публикации ограничива- ются одной нашей статьей в «Российском журнале биологических инвазий» [2] и краткими сведениями в различных российских сборниках. Акклиматизация лесных бизонов к холодному климату в зоне тайги связана с резко охлаждающи- ми факторами и географическими особенностями данной местности. Здесь продолжительная суровая зима сочетается с коротким световым периодом времени суток и ультрафиолетовой недостаточно- стью в течение полугода. Несколько повышены кос- мическая радиация и магнитные возмущения. При адаптации акклиматизантов в новых условиях про- исходят более или менее стойкие морфологические, физиологические и этологические изменения, позво- ляющие им не только выживать в новых условиях, но и размножаться. Возникновение особенностей, отличающих акклиматизировавшихся животных от особей того же вида в прежних местах обитания, требует изучения для определения тех или иных возможностей вида. Возможность размножения - основная при при- способлении вида к изменившимся условиям сре- ды обитания. Исходя из этого изучение иерархиче- ских и половых взаимоотношений лесных бизонов в новых условиях существования весьма актуально. Между тем эта немаловажная часть этологии лес- ных бизонов слабо освещается в литературе. Целе- направленные исследования особенностей социаль- ного поведения лесных бизонов в новых условиях обитания могли бы восполнить пробелы в изучении этого аспекта популяционной этологии крупных млекопитающих. Наблюдения за бизонами, находящимися в за- гоне, дают возможность изучить те особенности экологии лесного бизона, которые могут быть по- лезными при выборе мест выпуска, важными при определении причин возможных неудач и затрудни- тельными при изучении в полевых условиях. Цель исследования - выявить основные призна- ки иерархических и половых взаимоотношений у акклиматизированных лесных бизонов в условиях неволи и адаптации. материал и методика Исследования этологии лесных бизонов, нахо- дящихся в вольере, проводились в устье р. Буотама на территории природного парка «Ленские стол- бы». Визуальные наблюдения проводились в 2008 г. с июня по сентябрь включительно по 10 дней каж- дый месяц, по 6 ч в сутки. Основным методом этологических исследований была регистрация всех наблюдавшихся поведенче- ских реакций у животных на различных фазах су- точной деятельности и периодов покоя. При этом учитывали количество проявлений агрессивных действий: фронтальное столкновение, бодание сбо- ку, бодание сзади, садки самца на самца, приближе- ние с опущенной головой, бодание лежащего, ляга- ние ногой. Также регистрировали пол и возрастную категорию нападающего и объекта агрессии. Всего зарегистрировано 162 действия. При изучении половых взаимоотношений про- считывались и описывались акты поведения, свя- занные со спариванием: стремление к сближению с противоположным полом, обнюхивание и облизы- вание самки, флеминг, трение и тыкание мордой, закидывание головы на спину самки, прижимание к ее боку, уринация, садка, копуляция. Всего зареги- стрировано 112 актов поведения. Данные наблюдений записывались в специально подготовленные таблицы, карты, рисунки, упорядо- чивающие и облегчающие последующую обработку полученных материалов. При описании различных поз, характерных дви- жений, реакций, взаимного расположения бизонов кроме визуальных наблюдений также использова- лись цифровые фотоаппараты с 15-кратным прибли- жением объектов съемки, цифровая видеокамера. В сумерках использовался прибор ночного видения. Многие аспекты поведения удалось оценить ко- личественно с помощью «sample» (метода образцов), который заключается в получении дискретных дан- ных, пригодных для статистической обработки. Для обработки собранных материалов использовались общепринятые методы статистической обработки. результаты исследований иерархическое поведение. Для бизонов, содержащихся на ограниченной территории загонов, предметом конкуренции может быть пища, удоб- ное место для отдыха, тропа, право безвозмездного бодания. Иерархия между самцами отчетливо про- являлась в период гона за право обладания самкой (n = 37). В другие месяцы явления доминирования и подчиненности животных наблюдались на под- кормочной площадке (n = 75), меньше при пастьбе (n = 28) и в периоды отдыха (n = 22). Иерархия между животными оказалась линейной, причем ранг каж- дого из бизонов строго зависел от возраста и веса животных. Более крупные животные занимали выс- шие ранги в иерархии. Агрессивные действия нападающего имели раз- личный характер: наклон головы вниз и последу- ющее преследование, фронтальная атака, бодание сбоку или сзади, садка самца на самца, бодание лежащего, лягание ногой. Столкновения чаще на- блюдались возле кормушек во время подкормки комбикормом и сенажом. При этом доминировали наиболее сильные и агрессивные самцы, которые за- нимали наиболее выгодное положение у кормушек. Самки и телята кормились на не занятых самцами участках подкормочной площадки. Наиболее часто наблюдались фронтальные стол- кновения между самцами. Морфологическая адаптация к таким столкновениям выражается в разрас- тании и утолщении черепа. Тяжелый и прочный лоб бизона выдерживает встречный удар соперника при лобовом столкновении. Приспособлением к бода- нию служат изогнутая форма рогов (позволяющая перехватить удар соперника), а к защите - отрас- тание плотных и длинных волос на передней части туловища [2]. Частота агрессивных действий (n = 162) у бизонов может быть охарактеризована в следующей убываю- щей последовательности: фронтальное столкновение - 45 % (рис. 1), бодание сбоку - 26,5 %, бодание сзади - 13,7 %, садки самца на самца - 11,8 %, приближение с опущенной головой - 1,2 %, бодание лежащего - 1,2 %, лягание ногой - 0,6 % (табл. 1). В большинстве случаев превалирует фронтальное столкновение. Фронтальные столкновения (n = 73) включают бодание между самцами (81,8 %), самцом и самкой (7,0 %), между самками (5,6 %), между телятами (2,8 %), самцом и теленком (1,4 %), самкой и телен- ком (1,4 %). Бодание с участием телят имеет игровой характер и по существу не является столкновением в прямом смысле этого слова. Бодание сбоку соперника (n = 43) больше встре- чается у самцов - 32,5 %. Реже наблюдалось бодание самцом самки - 8,6 %, самцом теленка - 9,3 %, сам- кой самца - 4,6 %, самкой самки - 6,9 %, самкой те- ленка - 25,8 % и бодание теленком теленка - 2,3 %. Рис. 1. Фронтальное столкновение самцов лесного бизона Fig. 1. Frontal collision of males of forest bison Таблица 1 Количество агрессивных действий Table 1 The number of aggressive actions Напада- ющий Forward Объект агрессии Object of aggression Фронталь- ное стол- кновение Frontal collision Бодание сбоку The butt- ing side Бодание cзади Butting back Садки The charge Бодание лежащего Awake lying Приближение с опущенной головой Approaching with his head down Лягание ногой The kick- ing leg Всего Total ♂ ♂ 60 14 7 17 2 2 - 126 ♀ 4 8 5 - - - 1 Теленок Сalf 1 4 1 - - - - ♀ ♂ 1 2 1 - - - - 31 ♀ 4 3 5 - - - - Теленок Calf 1 11 3 - - - - Теленок Calf Теленок Calf 2 1 - 2 - - - 5 Всего Total 73 43 22 19 2 2 1 162 Бодание сзади (n = 22) характеризуется следую- щим образом: самец самца - 31,8 %, самец самку - 22,7 %, самец теленка - 4,6 %, самка самца - 4,5 %, самка самку - 22,7 %, самка теленка - 13,7 %. Остальные агрессивные действия наблюдались единично или дважды: лягание ногой самцом сам- ки, приближение с опущенной головой самца к сам- цу, бодание лежащего самца стоящим самцом. Агрессию по отношению к другим особям чаще проявляют самцы - 77,8 %. У самок и телят агрес- сивность меньше - 19,1 %. Иногда наблюдались столкновения телят - 3,1 %. Среди самцов 80,9 % агрессивных действий направлены на других сам- цов, 14,3 % - на самку, 4,8 % - на теленка. Среди самок 12,9 % агрессии проявлялись по отношению к самцу, 38,9 % - к самке, 48,2 % - к теленку. Бодание телят матерью иногда проявляется как подталкива- ние теленка головой. Телята могут проявлять агрес- сию только к другому теленку. Доминирование наблюдалось нами у четырехме- сячных телят. В этом возрасте у них проявлялись все указанные агрессивные реакции. Теленок-самец постарше делал садку на теленка-самца поменьше ростом. Бычки крупного рогатого скота также де- лают садки уже в недельном возрасте [1]. В период развития бычки чаще делают садки на других быч- ков, но не на телочек. При фронтальном столкнове- нии телят возле кормушек, которое длилось 25 сек, к ним с мычанием подбежали их матери. В отличие от этого у крупного рогатого скота иерархия существу- ет только среди животных старше года [1]. половое поведение. По литературным данным [8], гон бизонов в Америке протекает с начала июня по конец сентября с пиком в середине августа. Там же самки начинают размножаться в 2-3 года, сам- цы начинают участвовать в размножении в 4-5 лет. В Якутии начало гона отмечено в начале июля, ко- нец гона в конце сентября. В Якутии самцы начали участвовать в размноже- нии на третьем году жизни. Можно предположить, что более раннее вступление в размножение самцов в этом возрасте в значительной мере связано с отсут- ствием полновозрастных быков, которые в обычных условиях существования отгоняют молодняк от са- мок и тем самым препятствуют их спариванию с ко- ровами [3]. Вместе с тем нельзя исключить влияние на процесс полового созревания молодых быков при- родных условий: биохимического состава растений, интенсивности и продолжительности освещенности и т. п., которые в Якутии отличаются от Канады. Возраст полового созревания у самки бизона мо- жет достигать 12 месяцев [7]. Однако возраст перво- го отела зависит от внешних факторов и может быть примерно от 2 до 4 лет [16]. Акклиматизированные самки отелились на втором году жизни. Это говорит о хорошем состоянии репродукционных возмож- ностей отелившихся самок, так как возраст первого зачатия определяет долгосрочный репродуктивный успех у самок бизонов и рано созревающие самки имеют более длинную репродуктивную жизнь, чем те самки, которые созревают позже [13]. Половое возбуждение ведет к проявлению у сам- цов и самок не только целого ряда актов поведе- ния, связанных со спариванием, но и комфортного в определенных аспектах социального поведения. Половое поведение самцов включает стремление к сближению с коровой, обнюхивание и облизывание самки, флеминг, трение и тыкание мордой, заки- дывание головы на спину самки, прижимание к ее боку, уринацию, садку, копуляцию. Стремление к сближению: самец подходит к сам- ке, стоит очень близко, параллельно самке. Затем обнюхивает вульву и лижет ее языком от 3 до 13 сек, в среднем около 10 сек ± 1,74 (n = 6), после чего сле- дует флеминг (вытягивание шеи, поднятие головы, поднимание верхней губы) - от 7 до 20 сек, в сред- нем 12,8 сек ± 1,03 (n = 40). Флемование следует ино- гда сразу после уринации самки. Самец при ухаживании за самкой время от вре- мени тыкает мордой в шею или бок самки, трется головой о зад самки, лижет круп, спину, бок самки в течение 50 сек ± 4,84 (n = 3). Иногда самец встает с лежки и начинает тыкать мордой. При стремлениях к сближению нами наблюда- лись следующие позиции самца и самки: параллель- ная (n = 34), угловая (n = 6), последовательная (n = 7) и обратно-параллельная (n = 6). Наиболее характер- на для бизонов параллельная позиция (64,1 %), как и у зубров [3]. Вспрыгивание самца на самку нами наблюдалось семь раз: два раза на бок, пять раз - правильно. Толь- ко одна садка была удачная в вечернее время суток, остальные садки были неудачные, самка отходила или отбегала. Садки самца на самку наблюдались до 22 сентября. С середины сентября у самцов от- мечено увеличение полового влечения. выводы Основными признаками иерархических взаи- моотношений бизонов в стаде, которые наиболее ха- рактерны для самцов (77,8 %), являются: фронталь- ное столкновение (45,0 %), бодание сбоку (26,5 %) или сзади (13,7 %), садки самца на самца (11,8 %). 80,9 % агрессивных действий самцов направлены на других самцов, 14,3 % - на самку, 4,8 % - на теленка. Среди самок 12,9 % агрессии проявлялись по отно- шению к самцу, 38,9 % - к самке, 48,2 % - к теленку. Как видим, наибольшей агрессивностью отличают- ся самцы: они проявляют агрессивность в основном друг к другу. Самки по отношению к самцам менее агрессивны, но проявляют агрессивность по отно- шению к другим самкам и к телятам. Телята могут проявлять агрессию только к другому теленку. Гон лесных бизонов в Якутии наблюдался с кон- ца июля до конца сентября. При ухаживании самца за самкой наиболее характерна для бизонов парал- лельная позиция (64,1 %). Ввиду отсутствия стар- шевозрастных конкурентов акклиматизанты-самцы принимали участие в размножении на третьем году жизни, а самки - на втором году. Первый приплод в 2008 г. составил шесть телят. Это говорит о хорошем состоянии репродукционных возможностей аккли- матизированных животных, проявлении их адапта- ции к имеющимся условиям существования. Работа выполнена по государственному контрак- ту № 649 от «16» апреля 2008 г.: «Изучение эколо- гических и физиолого-биохимических особенно- стей процесса адаптации лесного бизона в услови- ях Центральной Якутии как основа формирования дикой популяции» и продолжена в рамках прое- кта VI.51.1.11 «Структура и динамика популяций и сообществ животных холодного региона Северо- Востока России в современных условиях глобально- го изменения климата и антропогенной трансфор- мации северных экосистем: факторы, механизмы, адаптации, сохранение (0376-2016-0002; рег. номер АААА-А17-117020110058-4)».
1. Baskin L. M., Chikurova E. A. Povedenie krupnogo rogatogo skota. M. : Tovarischestvo nauchnyh izdaniy KMK, 2014. 251 s.
2. Safronov V. M., Smetanin R. N., Stepanova V. V. Introdukciya lesnogo bizona (Bison bison athabascae Rhoads, 1897) v Central'noy Yakutii // Ros. zhurn. biol. invaziy. 2011. № 4. S. 50-71.
3. Chikurova E. A. Izmenenie povedeniya zubra (Bison bonasus L.) v usloviyah nevoli i pri reintrodukcii : avtoref. dis.. kand. biol. nauk. M., 2008. 23 s.
4. Andres B. T., Lessard T. C., Lessard K., Mastromonaco G. F., McCorkell R. B., Adams G. P. Superovulation and embryo transfer in wood bison (Bison bison athabascae) // Theriogenology. 2013. July. № 80 (5): 542-51. DOhttps://doi.org/10.1016/j.theriogenology.2013.05.020.
5. Bowyer R. T., Bleicht V. C., Manteca X., Whiting J. C., Stewart K. M. Sociality, mate choice and timing of mating in American Bison (Bison bison): effects of large males // Ethology. 2007. Vol. 113. Is. 11. P. 1048-1060.
6. Cervantes M. P., Palomino J. M., Anzar M., Mapletoft R. J., Mastromonaco G., Adams G. P. In vitro embryo production using in vivo-matured oocytes collected transvaginally from wood bison (Bison bison athabascae) // Reproduction, Fertility and Development. 2015. № 27. R. 213-214.
7. Green W. C. H., Rothstein A. Trade-offs between growth and reproduction in female bison // Oecologia. 1991. № 86. R. 521-527.
8. Kirkpatrick J. F., Gudermuth D. F., Flagan R. L. et al. Remote monitoring of ovulation and pregnancy of Yellowstone bison // Journal of Wildlife Management. 1993. No. 407. P. 12-57.
9. Komers P. E. Mating strategies of male wood bison : Ph.D. thesis. Saskatoon : University of Saskatchewan, 1992. R. 134.
10. Larter N. C., Gates C. C. Home-Range Size of Wood Bison: Effects of Age, Sex, and Forage Availability // Journal of Mammalogy. 1994. Vol. 75. No. 1 (Feb., 1994). R. 142-149.
11. McCorkell R. B., Woodbury M. R., Adams G. P. Serial ovarian ultrasonography in wild caught wood bison (Bison bison athabascae) // Theriogenology. 2013. № 80. R. 552-556.
12. Mooring M. S. , Patton M. L., Lance V. A., Hall B. M., Schaad E. W., Fetter G. A., Fortin S. S., McPeak K. M. Glucocorticoids of bison bulls in relation to social status // Hormones and Behavior. 2006. Vol. 49. No. 3. P. 369-375.
13. Palomino J. M. Superovulation and embryo collection in wood bison (Bison bison athabascae): tools to produce disease free embryos. Cano, 2015. 185 r.
14. Palomino J. M., Pilar M., Gregg C.,Adams G. P. Inducing ovulation in wood bison (Bison bison athabascae) during the anovulatory season // Animal Reproduction Science. 2015. 163:18-23. DOhttps://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2015.09.006.
15. Perry G. A. Statistics of embryo collection and transfer in domestic farm bison // Newsletter of the International Embryo Transfer Society (IETS). 2014. № 23. R. 14-24.
16. Reynolds H. W., Gates C. C., Glaholt R. D. Bison (Bison bison) // Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. The Johns Hopkins University Press. Baltimore and London. 2003. P. 1009-1060.
17. Wilson G., Nishi J. S., Elkin B. T., Strobek C. Effects of a recent founding event and intrinsic population dynamics on genetic diversity in an ungulate population // Conservation Genetics. 2006. Vol. 6. No. 6. R. 483-496.
