ВведениеСелекция озимой пшеницы на засухоустойчивость приобретает особое значение в условиях глобального потепления климата. Для предгорной зоны Центрального Кавказа изменения климата отразились в повышении температур и уменьшении количества осадков в осенне-зимний период. Зимы стали малоснежными и теплыми. Засухоустойчивость растений – сложный признак, зависящий от слаженности физиологических и биохимических процессов, отражающий свойство генотипа формировать продуктивность, близкую к потенциальной, в условиях недостатка влаги [2; 12].Засухоустойчивость может быть обусловлена более мощной корневой системой, особенностью накопления и аттракции ассимилятов, скоростью прохождения фаз онтогенеза, экономному расходованию влаги растением и др. [5; 11].Оценку селекционного материала по засухоустойчивости проводят непосредственно в поле в годы, отличающиеся засухой в период вегетации, по прямым признакам и продуктивности, в искусственных условиях засушника или лабораторными методами [1]. Устанавливают влияние засухи на рост и величину репродуктивных частей растения, озерненность колоса, быстроту отмирания листьев, снижение продуктивности селекционных образцов относительно стандарта (сорта, имеющего высокую засухо- и жаростойкость), способность сохранять относительно высокий уровень урожайности в условиях дефицита воды [4; 9]. Существует целая группа показателей, позволяющая оценить степень засухоустойчивости по площади листового аппарата в период формирования и налива зерна, водоудерживающей способности листьев, длине колеоптиля, интенсивности транспирации, способности семян прорастать на растворе сахарозы с высоким осмотическим давлением и др. [8]. Многие методы трудоемки, громоздки и неприемлемы в полевых условиях. При селекции на засухоустойчивость важно определить растения, способные на первых этапах развития экономно использовать влагу в условиях ее недостатка [10]. Определяя количество проросших семян на растворах с высоким осмотическим давлением, имитирующих условия физиологической сухости почвы, представляется возможным установить на ранних этапах онтогенеза относительную засухоустойчивость видов и сортов [6].Цель и методика исследованийЦелями данной работы явилось определение засухоустойчивости в лабораторных и полевых опытах, вычисление корреляционной сопряженности признака засухоустойчивости с зерновой продуктивностью озимой пшеницы, разработка системы показателей оценки засухоустойчивости и потенциальной продуктивности.Исследования проводились в предгорной зоне Центрального Кавказа на опытных полях СКНИИГПСХ ВНЦ РАН. Почва опытного участка представлена среднемощным выщелоченным черноземом, подстилаемым галечником. Галечник способствует быстрому иссушению почвы и периодически повторяющейся почвенной засухе.Для оценки полевой засухоустойчивости была исследована структура продуктивности селекционного материала, полученного в засушливом 2018 году (ГТК 1,1), когда влагообеспеченность посевов в начале марта – апреле была ниже обычной, запасы продуктивной влаги в почве составляли 11–18 мм, что недостаточно для растений в период закладки колоса, осадки составили 78 % от нормы. В мае количество осадков превысило норму на 35 %. Посевы были хорошо обеспечены теплом и влагой. Погодные условия 2018 можно охарактеризовать как засушливые в первой половине весенней вегетации (кущение – трубкование) с нарастающей почвенной засухой и влажные в период колошения – цветения.Семена этого года использовались для постановки лабораторного опыта. Лабораторный метод представляет особый интерес как метод ранней диагностики на семенах и проростках, поскольку позволяет проводить оценку круглый год и анализировать большое количество селекционного материала.Материалом для исследований послужили 106 селекционных образцов озимой мягкой пшеницы различного эколого-географического происхождения из мировой коллекции ВИР им. Вавилова. За стандарт засухоустойчивости в полевом и лабораторном опытах взят сорт «Альбатрос одесский».Критерием засухоустойчивости в полевых условиях является урожайность, сформированная в условиях полевой почвенной засухи, выраженная новым индексом (коэффициентом) продуктивности растений ИПР. Предлагаемый нами индекс продуктивности растений (ИПР) рассчитывается по трем главным параметрам продуктивности колоса: длине, числу зерен и весу зерна с колоса:ИПР = (ЧЗ×ВЗ)/ДК), где ЧЗ – число зёрен, шт.,ВЗ – вес зерна с колоса, г,ДК – длина колоса, см.Полевую продуктивность определяли в мелкоделяночном посеве (площадь делянок – 1 м2), норма высева – 500 всхожих семян на 1 м2, повторность трехкратная. Определение устойчивости растений к дефициту влаги в лабораторном опыте проводилось по способности семян прорастать на высокоосмотических растворах сахарозы (10 %,15 %,20 %, повторность трехкратная) [7]. О засухоустойчивости судили по показателям всхожести семян и длине корешков. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методами дисперсионного и корреляционного анализа по Б. А. Доспехову (1985) [3].Результаты исследованийСелекция на адаптивность к почвенно-климатическим условиям предгорной зоны Центрального Кавказа направлена на создание сортов озимой пшеницы, обладающих устойчивостью к биотическим (болезни и вредители) и абиотическим стрессовым (засуха почвенная и атмосферная, ливни, грозы, устойчивость к полеганию) факторам. Для оценки селекционного материала на засухоустойчивость нами был выбран метод проращивания семян на осмотических растворах сахарозы. Преимущество метода в его репрезентативноси и информативности, т. к. параллельно можно получить фитопатологическую характеристику селекционных образцов и параметры всхожести семян.В таблице 1 приведены результаты проращивания семян озимой пшеницы на растворах сахарозы концентрацией 10 %, 15 % и 20 % с осмотическим давлением соответственно 600, 1000, 1400 кПа, имитирующих условия физиологической почвенной засухи. Метод позволяет на ранних этапах онтогенеза установить относительную засухоустойчивость селекционных образцов озимой пшеницы по количеству проросших семян на растворах с высоким осмотическим давлением. Стандартом является засухоустойчивый и жаростойкий сорт «Альбатрос одесский». По результатам опыта, ни один из исследуемых селекционных образцов не превзошел по засухоустойчивости стандарт.Таблица 1Оценка селекционных образцов озимой пшеницы на относительную засухоустойчивость по способности семян прорастать на высокоосмотических растворах сахарозыTable 1Evaluation of breeding samples of winter wheat for relative drought resistance on the ability of seeds to germinate in highly osmotic solutions of sucroseСортообразецVariety sampleКонтрольControl10 %15 %20 %Всхожесть, %Germination, %Длина корешков, смLength of roots, cmВсхожесть, %Germination, %Длина корешков, смLength of roots, cmВсхожесть, %Germination, %Длина корешков, смLength of roots, cmВсхожесть, %Germination, %Длина корешков, смLength of roots, cmАльбатрос одесский (ст.)Al&#39;batros odesskiy (st.)1006,093,92,589,21,259,50,5АреалAreal1005,888,01,2‒‒‒‒ВелдаваVeldava1005,587,82,5‒‒‒‒МалышкаMalyshka 98,85,780,81,7‒‒‒‒Дон 107Don 10797,54,380,01,4‒‒‒‒АнтонинаAntonina89,42,853,70,9‒‒‒‒НСР05SSD051,10,22,00,2     Все исследуемые образцы не смогли прорасти на растворах сахарозы выше 10 %, тогда как семена сорта «Альбатрос одесский» показали всхожесть 60 % на растворе сахарозы с осмотическим давлением 1400 кПа, или 20 %, они также имели максимальную длину корешков: 6,0, 2,5, 1,2,0,5 см соответственно (табл. 1). Всхожесть выше 80 % на растворе сахарозы 10 % показали образцы Areal и Veldava. Длина корешков составила 1,2 и 2,5 см соответственно. Всхожесть на уровне 80 % имели образцы Malyshka и «Дон 107», сорт «Антонина» показал всхожесть около 54 % на растворе сахарозы 10 % с длиной корешков 0,9 см, что почти в два раза ниже стандарта. По результатам лабораторного опыта, все 106 образцов были разделены на три группы по показателю всхожести семян на растворе сахарозы 10 % (табл. 2). Высокую засухоустойчивость на уровне стандарта имели 21,7 % образцов, среднюю засухоустойчивость – 54,7 %, низкую засухоустойчивость – 23,6 %.Таблица 2Ранжирование селекционного материала озимой пшеницыпопризнакузасухоустойчивостиTable 2Ranking of breeding material of winter wheat on the basis of drought resistanceНизкаязасухоустойчивость,всхожесть < 50 %Low drought resistance,germination < 50%Средняя засухоустойчивость,всхожесть 50–80 %Average drought resistance,germination 50–80 %Высокая засухоустойчивость,Всхожесть > 80 %High drought resistance,germination > 80%Хмельничанка, Лимаривна, Злука, Виадор, Сава, Зерда, Алауда, Кокер 9227, Ливиус, Клемсон, KS 8018-7-2, Геновева, Вояж, Сумай 3 аут, Табор, Солоха, Прасковья, Дуплет, Юннат одесский, Ольвия, Веха, Зерноградка 6, Дея, Мироновская шарозернаяKhmelnychanka, Limarivna, Zluka, Viador, Sava, Zerda, Alauda, Coker 9227, Livius, Clemson, KS 8018-7-2, Genoveva, Voyazh, Sumai 3 aut, Tabor, Solokha, Praskovya, Duplet, Yunnat odesskiy, Olviya, Vekha, Zernogradka 6, Deya, Mironovskaya sharozernaya Гордовита, Щедрая нива, Чародейка, Чигиринка, Спасовка, Благо, Гестия, Комерцийна, Зорепад, Княгиня Ольга, Лебидка одесская, Ластивка одэська, Здобуток, Эвклид, Повелия, Астелла, Бона Дея, Мальвина, Малышка, Станислава, Игнис, Шарлота, Солара, Ванда, Панна, Венистар, Гермес, PGMAR 1542, Ритер, Трансильвания, F 228 H 1-3, Ринго Стар, Рэд Ривер 68, KS-90-WGRC-1 N 89 L 356, Батум, Тесто, Норин 10, Дон 93, Лист 25, Батько, Шарада, Антонина, Украинка одесская, Кума, Таня, Зира, Безостая 1, Алексеич, Вид, Лидия, Чигит, Доля, Безостая 100, Граф, Дон 107, Караван, Ростовчанка, Карлик 1, Лелека, Вояж, МаркизGordovyta, Shchedraya niva, Charodeyka, Chigirinka, Spasovka, Blago, Gestiya, Komertsiyna, Zorepad, Knyaginya Ol&#39;ga, Lebidka odesskaya, Lastivka odes&#39;ka, Zdobutok, Evklid, Poveliya, Astella, Bona Dea, Mal&#39;vina, Malyshka, Stanislava, Ignis, Sharlota, Solara, Vanda, Panna, Venistar, Germes, PGMAR 1542, Ritter, Transilvania, F 228 H 1-3, Ringo Star, Red River 68, KS-90-WGRC-1 N 89 L 356, Batum, Testo, Norin 10, Don 93, List 25, Batko, Sharada, Antonina, Ukrainka odesskaya, Kuma, Tanya, Zira, Bezostaya 1, Alekseich, Vid, Lidiya, Chigit, Dolya, Bezostaya 100, Graf, Don 107, Karavan, Rostovchanka, Karlik 1, Leleka, Voyazh, MarkizАльбатрос одесский, Альянс, Лазурная, Ареал Юбилейный, Пилиповка, Небокрай, Ватажок, Ареал, Голубка одесская, Златоглавая, Алакрис, Маркола, Велдава, Верита, Элтан, Вулкан, Сварог, Творец, Оксана, ТриоAlbatros odesskiy, Alyans, Lazurnaya, Areal Yubileyniy, Pilipovka, Nebokray, Vatazhok, Areal, Golubka odesskaya, Zlatoglavaya, Alakris, Markola, Veldava, Verita, Eltan, Vulkan, Svarog, Tvorets, Oksana, Trio Результаты лабораторного опыта сопоставили с результатами полевых испытаний. Для оценки продуктивности селекционных образцов, сформированной под влиянием ранневесенней почвенной засухи, проведен структурный анализ продуктивности и рассчитан ИПР для всех образцов. Преимущество селекционного индекса ИПР состоит в объединении трех главных параметров продуктивности: длины колоса, числа зерен в колосе и веса зерна с колоса. В таблице 3 приведены примеры расчета.Таблица 3Характеристика сортообразцов озимой пшеницы по продуктивности и селекционному индексу ИПРTable 3Characteristics of winter wheat variety samples by productivity and breeding index PPIСортообразецVariety sampleВысота растения, смPlant height, cmСтруктура продуктивностиProductivity structureИПРPPIВес 1000 семян, гWeight of 1000 seeds, gДлина колоса, смThe length of the ear, cmЧисло зерен, шт.Number of grains, pcs.Вес зерна колоса, гEar grain weight, gАльбатросодесский (ст.)Albatros odesskiy (st.)80,046,58,043,02,111,3АреалAreal88,042,511,064,02,615,1ВелдаваVeldava70,542,38,050,22,113,2МалышкаMalyshka90,048,08,641,52,09,6Дон 107Don 10775,040,49,041,11,77,8АнтонинаAntonina85,037,811,754,22,09,3Коэффициенткорреляции, rCorrelationcoefficient, r    0,88  ИПР имеет высокий коэффициент корреляции с параметрами продуктивности колоса, т. е. отражает зерновую продуктивность селекционных образцов. Показатели индекса выше 11 имели селекционные образцы Areal (15,1), Veldava (13,2), «Альбатрос одесский» (11,3). Для удобства пользования индексом предлагается классификация параметров продуктивности и значений индекса (табл. 4).Таблица 4Классификация сортообразцов озимой пшеницы по продуктивности и селекционному индексуTable 4Classification of winter wheat varieties by productivity and breeding indexКлассификацияClassificationПродуктивность, кг/м2Productivity, kg/m2Массазернаколоса, гThe weight of grains in spike, gИПРPPIНизкая продуктивностьLow productivity< 0,7< 1,5< 7,0Средняя продуктивностьAverage productivity0,7–1,01,5–2,07,0–11,0Высокая продуктивностьHigh productivity> 1,0> 2,0> 11,0 При использовании предложенной классификации целесообразно весь изучаемый селекционный материал распределить на группы. В таблице 5 представлена группировка исследуемых селекционных образцов по показателям продуктивности и индексу ИПР: низкая, средняя и высокая.Таблица 5Ранжирование сортообразцов озимой пшеницы по продуктивности и селекционному индексуTable 5Ranking of the genotypes of winter wheat production and breeding indexНизкая продуктивностьLow productivityСредняя продуктивностьAverage productivityВысокая продуктивностьHigh productivityХмельничанка, Лимаривна, Злука, Виадор, Сава, Зерда, Алауда, Кокер 9227, Ливиус, Клемсон, KS 8018-7-2, Геновева, Сумай 3 аут, Табор, Прасковья, Дуплет, Юннат одесский, Ольвия, Веха, Зерноградка 6, Мироновская шарозернаяKhmelnychanka, Limarivna, Zluka, Viador, Sava, Zerda, Alauda, Coker 9227, Livius, Clemson, KS 8018-7-2, Genoveva, Sumai 3 aut, Tabor, Praskovya, Duplet, Yunnat odesskiy, Olviya, Vekha, Zernogradka 6, Mironovskaya sharozernayaГордовита, Щедрая нива, Чародейка, Чигиринка, Спасовка, Благо, Гестия, Комерцийна, Зорепад, Княгиня Ольга, Лебидка одесская, Ластивка одэська, Здобуток, Эвклид, Повелия, Астелла, Бона Дея, Мальвина, Малышка, Станислава, Игнис, Шарлота, Солара, Ванда, Панна, Венистар, Гермес, PGMAR 1542, Ритер, Трансильвания, F 228 H 1-3, Ринго Стар, Рэд Ривер 68, KS-90-WGRC-1 N 89 L 356, Батум, Тесто, Норин 10, Дон 93, Лист 25, Батько, Шарада, Антонина, Солоха, Украинка одесская, Кума, Таня, Зира, Безостая 1, Алексеич, Вид, Лидия, Чигит, Доля, Безостая 100, Граф, Дон 107, Караван, Ростовчанка, Карлик 1, Лелека, Вояж, МаркизGordovyta, Shchedraya niva, Charodeyka, Chigirinka, Spasovka, Blago, Gestiya, Komertsiyna, Zorepad, Knyaginya Olga, Lebidka odesskaya, Lastivka odeska, Zdobutok, Evklid, Poveliya, Astella, Bona Dea, Malvina, Malyshka, Stanislava, Ignis, Sharlota, Solara, Vanda, Panna, Venistar, Germes, PGMAR 1542, Ritter, Transilvania, F 228 H 1-3, Ringo Star, Red River 68, KS-90-WGRC-1 N 89 L 356, Batum, Testo, Norin 10, Don 93, List 25, Batko, Sharada, Antonina, Solokha, Ukrainka odesskaya, Kuma, Tanya, Zira, Bezostaya 1, Alekseich, Vid, Lidiya, Chigit, Dolya, Bezostaya 100, Graf, Don 107, Karavan, Rostovchanka, Karlik 1, Leleka, Voyazh, MarkizАльянс, Лазурная, Ареал Юбилейный, Пилиповка, Небокрай, Ватажок, Ареал, Голубка одесская, Златоглавая, Алакрис, Маркола, Велдава, Верита, Элтан, Вулкан, Сварог, Творец, Оксана, Трио, Альбатрос одесскийAlyans, Lazurnaya, Areal Yubileyniy, Pilipovka, Nebokray, Vatazhok, Areal, Golubka odesskaya, Zlatoglavaya, Alakris, Markola, Veldava, Verita, Eltan, Vulkan, Svarog, Tvorets, Oksana, Trio, Albatros odesskiy Доля сортообразцов с низкой продуктивностью составила 20,2 %, с высокой продуктивностью – 19,2 %, средней продуктивностью – 60,6 %. Сортообразцы со значениями ИПР > 11,0 (Areal, Veldava, «Альбатрос одесский») относятся к группе высокопродуктивных, сортообразцы, имеющие значения ИПР от 7,0 до 11,0 (Malyshka, «Антонина», «Дон 107») относятся к группе со средней продуктивностью.Выводы. РекомендацииСелекция озимых зерновых культур для предгорной зоны Центрального Кавказа направлена на адаптивность сортов к условиям возделывания, высокую и стабильную продуктивность. Адаптивные, высокоурожайные сорта должны обладать устойчивостью к осенне-весенней засухе, полеганию и болезням. Успех селекции при создании засухоустойчивых сортов во многом зависит от правильной оценки степени устойчивости создаваемых сортов и гибридов.Лабораторный метод проращивания семян озимой пшеницы на растворе сахарозы позволяет дать косвенную оценку образцов по засухоустойчивости. При увеличении концентрации раствора и повышении осмотического давления отмечено снижение процента прорастания семян у всех изучаемых образцов. Экспериментальным путем установлено, что при концентрации раствора сахарозы 10 %, создающей осмотическое давление 6 атм, всхожесть выше 80 % показали образцы Areal и Veldava. Длина корешков составила 1,2 и 2,5 см соответственно. Всхожесть на уровне 80 % имели образцы Malyshka и «Дон 107».Анализ сортов, проведенный в соответствии с отработанной методикой, позволил распределить сорта озимой пшеницы по группам. Наибольшей относительной засухоустойчивостью характеризовались сорта Alyans, Lazurnaya, Areal Yubileyniy, Pilipovka, Nebokray, Vatazhok, Areal, Golubka odesskaya, Zlatoglavaya, Alacris, Markola, Veldava, Verita, Eltan, Vulcan, «Сварог», «Творец», «Оксана», «Трио», «Альбатрос одесский». Показатели ИПР выше 11 имели селекционные образцы Areal (15,1), Veldava (13,2), «Альбатрос одесский» (11,3). Выделенные образцы можно считать перспективными для дальнейшего использования в селекции на засухоустойчивостьдля предгорной зоны Центрального Кавказа.