Постановка проблемы (Introduction)В последние годы практически во всех странах мира, разводящих крупный рогатый скот, в селекционных программах используют быков-производителей голштинской породы. Использование высокого генетического потенциала данной породы при скрещивании с другими (менее продуктивными) породами при полноценном кормлении позволило во многих странах создать высокопродуктивные стада и увеличить объемы производства молока при одновременном сокращении поголовья молочных коров. Следовательно, использование быков голштинской породы селекции США и Канады для улучшения местных пород скота является одним из перспективных направлений повышения их молочной продуктивности и улучшения технологических качеств.Массовые данные об эффективности использования голштинов показывают, что полученные помеси при хорошем кормлении и содержании имеют удои значительно выше, чем сверстницы исходных пород. Кроме того у помесей увеличивается емкость и улучшается форма вымени [1].В зоне Среднего Поволжья также проводится целенаправленная работа по созданию высокопродуктивных и технологичных стад черно-пестрого скота с использованием генофонда голштинской породы [2]. По сообщению Е. И. Анисимовой [3], скрещивание скота черно-пестрой породы с голштинской изменяет и обогащает его генофонд и открывает новые возможности для отбора и подбора. Однако над завозимыми из-за рубежа животными необходим иммуногенетический контроль [4]. Включение в селекционные программы иммуногенетических методов контроля по группам крови и эритроцитарным антигенам позволяет с большой точностью определить достоверность происхождения животных и получать информацию о динамике и сдвигам генетической структуры стада, прогнозировать гетерозисный эффект, а также выявить генетические маркеры продуктивности и племенной ценности животных. Взаимосвязь между генетическим маркером и селекционируемым признаком А. И. Чудновец и др. [5] в своей работе выразили следующим образом: «Сигнальными генами, или сигналами, мы называем удобные для менделестических наблюдений альтернативные гены с более или менее известной локализацией, которые, не влияя на изучаемый трансгрессирующий признак или влияя достаточно определенным образом, облегчает генетический анализ этого признака, позволяя следить за наследованием того участка хромосомы, в котором эти сигналы расположены. Он предложил называть наблюдаемые корреляции сигнальных генов с другими признаками «условной плейотропией», отмечая, что плейотропию следует искать в популяциях, а сцепление – в родословных». Согласно Г. А. Романенко и др. [6], генетические маркеры могут либо сами оказывать непосредственное влияние на признак, либо находиться в одной группе сцепления с генами, контролирующими тот или иной селекционируемый признак. Это положение было подтверждено на машинных моделях С. П. Бугаевым и др. [7]. На значение маркеров в селекционной работе указывали и другие авторы [8, 9, 10].В ОПХ «ВолжНИИГиМ» голштинизация проводится с 1981 г. За этот период на маточном поголовье черно-пестрого скота использовались как чистопородные голштинские быки-производители, так и помесные разной кровности по голштинской породе. В селекционной работе использовалось также и семя быков черно-пестрой породы. В настоящее время в стаде лактируют животные разных генотипов. В связи с этим нами была поставлена цель проанализировать влияние голштинской породы на генетическую структуру стада и молочную продуктивность коров для последующего использования результатов исследований в селекционно-племенной работе с животными данного стада.Методология и методы исследования (Methods)Объектами исследований являлись чистопородны животные черно-пестрой породы и помеси разных генотипов, полученных от их скрещивания с быками-производителями голштинской породы ОПХ «ВолжНИИГиМ». В стаде ведется углубленная селекционно-племенная работа, хорошо поставлен зоотехнический и племенной учет, устойчивая кормовая база. В работе были использованы данные зоотехнического и племенного учета хозяйства, бонитировки скота и каталоги быков-производителей племпредприятия. Исследования проводили по общепринятым в зоотехнии методикам. Достоверность происхождения животных и генетическую структуру стада устанавливали путем иммуно-генетической экспертизы по системам групп крови (антигенный состав и аллели В-системы). Для проведения исследований было сформировано 8 групп животных. В контрольную группу (1) вошли чистопородные животные черно-пестрой породы, а в другие группы (7) – помеси с разной кровностью по голштинской породе. Всего было оценены 364 коровы. Цифровые данные, полученные в процессе исследований, обработаны биометрически на персональном компьютере с использованием программ Microsoft Excel по методикам Н. А. Плохинского [11].Результаты (Results)Работа по созданию высокопродуктивных стад молочного скота с улучшенными технологическими признаками при скрещивании ведется с помощью традиционных методов селекции. В целях повышении эффективности селекции молочного скота в племенных стадах большое значение имеет работа по установлению достоверности происхождения животных под иммуногенетическим контролем. Результаты исследований показали, что стадо по голштинизированному черно-пестрому скоту представлено животными, относящимися к разным генотипам: 14,5 % – чистопородные животные черно-пестрой породы, 85,5 % – голштинизированные помеси разной кровности (выявлено 15 генотипов с долей крови по голштинской породе от 1/16 до 21/32). Для последующего анализа стада по продуктивности все животные были сгруппированы в 8 групп с учетом доли генетического материала улучшающей породы (таблица 1).Таблица 1Молочная продуктивность коров разных генотиповКровность по голштинамКоличество головУдой, кгСодержание жира, %Живая масса, кгч/п715370 ± 1023,74 ± 0,02412,0 ± 5,01/16165710 ± 1373,73 ± 0,04407,0 ± 5,01/4215717 ± 1563,77 ± 0,04426,0 ± 6,03/8505467 ± 953,63 ± 0,04**432,0 ± 4,0**1/21915889 ± 58**3,76 ± 0,01421,0 ± 2,0*5/8555749 ± 90**3,80 ± 0,02*426,0 ± 4,0*3/4255920 ± 172**3,73 ± 0,04423,0 ± 5,07/865167 ± 2033,78 ± 0,05428,0 ± 12,0Среднее3645782 ± 60***3,77 ± 0,01423,0 ± 2,0**Здесь и далее: * Р < 0,05; ** Р < 0,01; *** Р < 0,001.Table 1Milk productivity of cows of different genotypesHolstein bloodNumber of goalsMilk yield, kgFat content, %Live weight, kgBlack-motley715370 ± 1023.74 ± 0.02412.0 ± 5.01/16165710 ± 1373.73 ± 0.04407.0 ± 5.01/4215717 ± 1563.77 ± 0.04426.0 ± 6,03/8505467 ± 953.63 ± 0.04**432.0 ± 4.0**1/21915889 ± 58**3.76 ± 0.01421.0 ± 2.0*5/8555749 ± 90**3.80 ± 0.02*426.0 ± 4.0*3/4255920 ± 172**3.73 ± 0.04423.0 ± 5.07/865167 ± 2033.78 ± 0.05428.0 ± 12.0Average3645782 ± 60***3.77 ± 0.01423.0 ± 2.0**Hereinafter: * Р < 0,05; ** Р < 0,01; *** Р < 0,001.Из материала таблицы следует, что с увеличением доли крови по голштинской породе с 6,25 до 75 % удои помесных коров повышаются на 97–550 кг. Однако значительная и достоверная (Р < 0,01) разница по удою установлена только в пользу помесей с долей крови по голштинам от 50 до 75 %. Относительно низкими удоями характеризовались помесные коровы с кровностью 87,5 %, но данные показатели получены на небольшом поголовье животных, и они недостоверны. Содержание жира в молоке у голштинизированных коров варьировало от 3,63 до 3,80 %. По жирномолочности помеси всех генотипов, за исключением 3/8-кровных, несколько превосходят чистопородных сверстниц или имеют одинаковые с ними показатели. Живая масса как резерв напряженной работы организма в течение лактации была у помесных коров больше в сравнении с чистопородными на 9,0–20,0 кг, однако достоверная разница выявлена только в пользу животных с кровностью по улучшающей породе от 37,5 до 62,5 % (Р < 0,05–0,01).Как показывают результаты анализа, использование голштинской породы способствовало улучшению продуктивных качеств черно-пестрого скота. Наиболее желательными генотипами для дальнейшего разведения являются 5/8- и 3/4-кровные помеси.Антигенный и аллельный состав крови чистопородных черно-пестрых коров данного стада свидетельствует о том, что быки-производители голштинской породы использовались на маточном поголовье черно-пестрого скота, занимающего по составу крови промежуточное положение между голландской породой и черно-пестрым литовским скотом. Помесные голштинизированные животные имеют уже другой состав. Коэффициент гомозиготности по основным аллелям групп крови (0,11) указывает на среднюю степень консолидации генетического материала животных стада. Он ниже для группы черно-пестрых (0,09) и значительно выше для 3/4-кровных животных (0,25), что свидетельствует о высокой степени их консолидированности.Использование голштинских быков в данном стаде привело к значительному изменению концентрации отдельных антигенов и аллелей В-системы групп крови у помесных животных в сравнении с популяцией чистопородного черно-пестрого скота (таблица 2).Таблица 2Сравнительная частота встречаемости В-аллелей групп крови у животных разного происхожденияВ-аллелиЧастота встречаемостиРазница в удое,кгЧерно-пестрые,n = 40Помеси,n = 2761. B2G2G′G′′–0,0181+1312. B2G2Y2O′0,01250,0109–3. B2O10,01250,0199–4. B2Y2G′P2′Q′G′′0,10000,0254+1515. B2Y2P2′Q′–0,0217+3716. B2G′P2′Q′–0,0181+809***7. B2O′0,01250,0072–8. G2Y2E2′Q′0,22500,3116+433***9. I20,15000,0598+24010. O10,03750,0199+17311. O2(B2′)J2′(O′)–0,0272–3412. (Ox)D′E2′(O′)–0,0109+531**13. P2–0,0145+640**14. Y2D′E2′O′0,07500,0091–7415. Y2G′G′′0,01250,0109–16. G′G′′0,01250,0453+442**17. I′0,01250,0380+440*18. Q′0,03750,0562+670***19. G′′0,05000,0562–Редкие аллели0,25000,2121– Table 2Comparative frequency of occurrence of B-alleles of blood groups in animals of different originB-allelesFrequency of occurrenceDifference in milk yield, kgBlack-motley,n = 40Cross,n = 2761. B2G2G′G′′–0.0181+1312. B2G2Y2O′0.01250.0109–3. B2O10.01250.0199–4. B2Y2G′P2′Q′G′′0.10000.0254+1515. B2Y2P2′Q′–0.0217+3716. B2G′P2′Q′–0.0181+809***7. B2O′0.01250.0072–8. G2Y2E2′Q′0.22500.3116+433***9. I20.15000.0598+24010. O10.03750,0199+17311.O2(B2′)J2′(O′)–0.0272–3412. (Ox)D′E2′(O′)–0.0109+531**13. P2–0.0145+640**14. Y2D′E2′O′0.07500.0091–7415. Y2G′G′′0.01250.0109–16. G′G′′0.01250.0453+442**17. I′0.01250.0380+440*18. Q′0.03750.0562+670***19. G′′0.05000.0562–Rare alleles0.25000.2121– Среди них аллели B2Y2P2′Q′; B2G′P2′Q′; (Ox)D′E2′(O′); P2, т. е. вновь появившиеся, характеризуются высокой продуктивностью и обеспечивают превосходство помесей над черно-пестрыми сверстницами по удою на 371-809 кг молока. Аллели G2Y2E2′Q′; G′G′′; I′; Q′, частота которых увеличилась, также способствуют повышению продуктивности (превосходство составляет 443–670 кг). В-аллели B2Y2G′P2′Q′G′′; I2; O1, концентрация которых несколько снизилась, обеспечивают продуктивность на уровне средней для чистопородных черно-пестрых коров.Следовательно, использование генофонда голштинской породы для совершенствования продуктивных качеств черно-пестрого скота привело к насыщению стада высокопродуктивными аллелями В-системы групп крови и снижению низкопродуктивных аллелей, что и способствовало повышению продуктивности стада. Насыщение низкопродуктивными аллелями наблюдается не только по В-системе, но и по другим системам или антигенам крови. Так, увеличилась в 3 раза концентрация J-антигена (с 0,1467 до 0,4199). Этот антиген характеризуется высоким удоем у чистопородных черно-пестрых животных (таблица 3).Таблица 3Показатели продуктивности коров в зависимости от J-системы кровиГенотипАнтигенКоличествоголовУдой, кгСодержание жира, %Живая масса, кгПо стадуJ+1023920 ± 63**3,78 ± 0,02*425 ± 2,6*J÷1473646 ± 623,72 ± 0,02417 ± 2,6ПомесиJ+893911 ± 653,77 ± 0,02424 ± 2,6J÷1093789 ± 693,73 ± 0,02418 ± 4,2Черно-пестрыеJ+133932 ± 230**3,81 ± 0,03426 ± 8,9J÷383234 ± 1193,68 ± 0,03406 ± 7,5 Table 3Cow productivity indicators depending on the J blood systemGenotypeAntigenNumber of headsMilk yield, kgFat content, %Live weight, kgHerdJ+1023920 ± 63**3.78 ± 0.02*425 ± 2.6*J÷1473646 ± 623.72 ± 0.02417 ± 2.6HybridsJ+893911 ± 653.77 ± 0.02424 ± 2.6J÷1093789 ± 693.73 ± 0.02418 ± 4.2Black-motleyJ+133932 ± 230**3.81 ± 0.03426 ± 8.9J÷383234 ± 1193.68 ± 0.03406 ± 7.5 Превосходство J+ над J÷ составляет 698 кг молока (Р ≤ 0,01), но этот антиген имели только 14 животных из 100. Использование быков голштинской породы позволило изменить это соотношение, и уже 42 животных из 100 имеют этот антиген, что также положительно отразилось на показателях продуктивности стада (+ 275 кг, Р ≤ 0,01).Следует отметить, что в ходе исследования не выявлено зависимости между увеличением доли крови улучшающей породы в генотипе животных и их продуктивностью. Расчет коэффициента генетического сходства (генетической дистанции) с использованием В-аллелей крови показал, что животные разных генотипов сходны по своему генотипическому составу между собой. Животные ¼-, 3/8- и 7/8-кровных животных меньше отличаются от исходной породы стада (ri = 0,49–0,59), чем генотипы 1/16-, 1/2-, 5/8- и 3/4-кровных, характеризующихся большим отличием (ri = 0,61–0,65).Можно предположить, что большое генетическое сходство между животными разного генотипа связано с действием естественного отбора, интенсивность которого разная в группах коров различной кровности по голштинам, что следует учитывать при решении вопроса о методах селекции и создания условий среды. Естественный отбор приводит, по-видимому, к стабилизации концентрации аллелей животных различной кровности при одинаковых условиях среды для разных генотипов.Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)Таким образом, на основании вышесказанного можно сделать заключение, что использование голштинской породы для улучшения молочной продуктивности животных черно-пестрой породы будет более эффективным при иммуногенетическом контроле. Он позволит оставлять лучших по своему генотипу животных для воспроизводства стада, производить подбор пар для скрещивания, который даст возможность получать животных желательных типов с высоким генетическим потенциалом молочной продуктивности. Это необходимо учитывать при селекции молочных пород скота.