Постановка проблемы (Introduction)На организм животных влияют различные факторы окружающей среды. К таким стрессорам относятся: технология производства, плотность размещения, тип и уровень кормления, способ содержания и т. д. Когда происходят заметные изменения в привычной жизни животного, в его организме начинают развиваться определенные реакции. Для всех живых организмов свойственна важная особенность – умение адаптироваться к разнообразным внешним действиям стрессоров, а также сохранение неизменности внутренней среды организма. На сегодня в промышленном комплексе очень часто животные находятся под воздействием различных стрессовых факторов. В настоящее время существует несколько основных направлений решения проблемы снижения стрессов в животноводстве: создание комфортных условий содержания и кормления; комплектование откормочных предприятий животными, более адаптированными к различным стрессорам [1, с. 60].В настоящее время в молочном скотоводстве нашей страны в целях совершенствования племенных и продуктивных качеств скота все шире стало применяться межпородное скрещивание с использованием отечественных и зарубежных генетических ресурсов. По некоторым показателям стрессоустойчивости полученные животные уступают чистопородным симментальским сверстницам, но в целом значения этих показателей находятся в пределах физиологической нормы. Обнаружено, что стрессоустойчивость является существенным фактором биоресурсного потенциала симментальских и голштино-симментальских коров. Помесные животные отличались повышенной стрессоустойчивостью в сравнении с чистокровными [2, с. 80].  В процессе эволюции в живых организмах возникли три основные системы резистентности: конституциональная, фагоцитарная и лимфоидная. Конституциональные факторы и фагоцитирующие клетки принято называть неспецифическими факторами защиты (врожденными, генетически обусловленными факторами естественной резистентности). Неспецифические конституциональные факторы защиты – это естественный барьер организма (эпителий, сальные железы, слизистые организма, желудочный сок и микрофлора организма). Неспецифические фагоцитарные факторы защиты – это клетки фагоциты, разновидность лейкоцитов, поглощающие инородные объекты. Уровень естественной резистентности животных связан с наследственностью и зависит как от функционального состояния нервной системы и эндокринной регуляции, так и от возраста, породы, типа и уровня кормления, условий содержания, сезона года, физиологического состояния животных [3, с. 21]. Понятие о естественной резистентности животного организма тесно связано с понятием о физиологической реактивности его, которая характеризуется способностью организма отвечать на те или иные раздражения окружающей среды определенными физиологическими реакциями. В связи с этим ответные реакции организма на внедрение микроба или его продуктов жизнедеятельности называют иммунологической (иммунобиологической) реактивностью, с которой связаны защитные силы организма и способность вырабатывать иммунитет [4, с. 9; 5, с. 54; 6, с. 92]. Неспецифичность гуморальных и клеточных факторов заключается в том, что они воздействуют на все патогенные агенты, несмотря на их антигенные свойства. Уровень таких неспецифических защитных факторов генетически детерминирован и передается по наследству. Когда раздражители не соответствуют пороговой силе, это приводит к дополнительным нагрузкам на его функциональные системы и отрицательно влияет на состояние здоровья и продуктивные качества. В таких условиях в организме возникает общая, неспецифическая по отношению к действующему фактору реакция, повышающая уровень его адаптационных возможностей [7, с. 92].Специфическая лимфоидная иммунная система, ответственная за появление у животных приобретенного в течение жизни индивидуального специфического иммунитета, не передается по наследству. Следует при этом отметить, что лимфоидная система наследует лишь способность создавать специфический иммунитет, а не саму устойчивость как таковую [8, с. 45; 9, с. 90–91]. Специфическая иммунная система – это способность иммунных клеток крови запоминать и обезвреживать чужеродные микроорганизмы. Специфическая наследуемая иммунная система – это специальные органы, выделяющие иммунные клетки (селезенка, красный костный мозг и лимфатические узлы). Новизна исследований заключается в том, что у бычков симментальской породы разных генотипов, полученных от быков-отцов голштинской (красно-пестрой масти) и монбельярдской пород, выращенных в условиях интенсивной технологии, изучили элементы поведения, определяющие тип высшей нервной деятельности, резистентность и живую массу.  Целью исследований было изучить и выявить особенности типа высшей нервной деятельности, гуморального и клеточного иммунитета и развития бычков симментальской породы разных генотипов. Методология и методы исследования (Methods)Исследования проводили в Курской области на базе стада симментальской породы со средним удоем более 7000 кг молока на корову в год. Содержание бычков беспривязное. Для исследований формировали группы бычков двух генотипов по шесть в каждой: I – 1/4 СИМ × 3/4 ГШ и II – 1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБ. По возрасту бычки в группах различались не более чем на две недели. В каждой группе были сыновья от не менее чем от трех быков-производителей. Различие по удою матерей за лактацию перед рождением бычков было в пределах 1/4δ. Иммунологические исследования проводили в возрастной динамике. Забор крови у животных производили из хвостовой вены, анализ выполнен в лаборатории микробиологии ВИЖ им. Л. К. Эрнста. В сыворотке крови животных были определены лизоцимная (ЛАСК) и бактерицидная активности (БАСК) и в крови – фагоцитарная активность (ФА), сделаны расчеты фагоцитарного индекса (ФИ) и фагоцитарного числа (ФЧ). В основе характеристики поведения бычков в онтогенезе и их поведенческой реакции были использованы методики H. Hearnshaw, C. A. Morris [10], C. A. Morris, G. Cullenn, R. Kilgour, K. J. Bremner [11], T. Grandin [12].Статистический анализ. Достоверность различий между показателями определялась с использованием критериев непараметрической статистики для связанных совокупностей (Р < 0,05) и была рассчитана по Стьюденту.Экспериментальные данные обработаны на компьютере по стандартным программам Microsoft Office Excel 2007. Результаты (Results)Особенности поведения животных проявляются в повседневной работе с ними. Однако для рационального использования тех или иных пород и генотипов необходима дифференцированная оценка поведенческих реакций животных специальными тестами, так как обычное поведение не всегда в полной мере дает представление о характере животных. Доля врожденного поведения (генетически обусловленного) в поведении млекопитающих составляет от 30 до 70 %. Остальные элементы поведения надстраивается в ходе онтогенеза животного, при приспособлении к условиям, в которых оно родилось, от условий содержания, характера контактов с человеком, от корма. Некоторые типы активности (например, комфортное поведение) почти полностью обусловлены врожденными реакциями. Но социальное поведение и освоение участка обитания включают множество приобретенных в течение жизни реакций [14 с.3, 15 с.609, 16 с.72-73].На основании исследований нами выявлено, что потомки от монбельярдских быков-отцов (II группа) выделялись активным пищевым и более выраженным социальным поведением. Так, аллогруминг в 10–11 и 14–15 месяцев был чаще на 50 % и 33 % соответственно, чем в I группе. Снижение аллогруминга и активности пищевого поведения у потомков от монбельярдских быков к 14–15 месяцам, вероятно, было связано с тем, что к этому возрасту у них стала выше частота проявления гендерных признаков. Животные I группы (1/4 СИМ × 3/4 ГШ) более нервные. Так, контакт головой между ними уже в 10–11 месяцев составлял 50 %, а проявление почесывания, что характеризует также нервное состояние, было чаще в 10–11 месяцев на 16 %, а в 14–15 – на 34 %, чем у сверстников от монбельярдских быков (таблица 1). Также, по мнению В. И. Левахина и др., агрессивные животные не приспособлены к условиям промышленной технологии, они больше двигаются, и из-за этого у них меньше прирост живой массы [17 с.48]. Таблица 1Поведение бычков в онтогенезе (в % от наблюдаемых животных)ПоказательВозраст, месяц10–1114–1510–1114–151/4 СИМ × 3/4 ГШ1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБПроявление груминга5067100100Проявление аллогруминга505010083Проявление гендерных признаков–10033100Частота проявления гендерных признаков,в среднем на 1 быка по группе–4,84,05,2Бег по секции–10017100Активное пищевое поведение ––50–Контакт головой между животными50100–100Проявление почесывания33671733       Table 1Behavior of bulls in ontogenesis (% of observed animals)IndicatorAge, month10–1114–1510–1114–151/4 SIM × 3/4 HST1/8 SIM × 3/8 HST × 1/2 MBThe manifestation of grooming5067100100The manifestation of allogrooming505010083Manifestation of gender characteristics–10033100The frequency of occurrence of gender, on average 1 bull per group–4.84,05.2Running section–10017100Active eating behavior––50–Head contact between animals50100–100The manifestation of scratching33671733 Одними из хозяйственно полезных признаков животных являются их устойчивость и способность адаптироваться к различным технологическим стрессам [18 с.64].Животные I группы (1/4 СИМ × 3/4 ГШ) проявляли и большее беспокойство, так у 33 % из них был чрезвычайный испуг и попытки вырваться из клетки на весах (таблица 2). Темперамент бычков имеет значение для безопасной работы с ними. Агрессивные, чрезвычайно пугливые, интенсивно реагирующие на новые факторы животные трудны в обращении и не безопасны [12с. 216-217, 14 с.6].  Таблица 2Поведенческая реакция бычков разных генотипов в возрасте 14–15 месяцев при изменении места постоянного их содержания (в % от наблюдаемых животных)Показатель1/4 СИМ × 3/4 ГШ1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБПри загоне на весы Спокойный переход3367Проявление испуга и внезапные шаги в сторону17–Проявление чрезвычайного испуга33–При нахождении на весах Спокойное состояние3383Производят движения головой5017Производят движения ногами при поднятой голове50–Впадают в паническое состояние, делают попытки вырваться из клетки для взвешивания33– Table 2Behavioral reaction of bulls of different genotypes at the age of 14–15 months when changing the place of their permanent content (in % of the observed animals) Indicator1/4 SIM × 3/4 HST1/8 SIM × 3/8 HST × 1/2 MBWhen the cattle were driven to the scalesCalm transition3367Manifestation of fright and sudden steps to the side17–The extraordinary manifestation of fear33–When the cattle were in the balanceCalm state3383Produce movements of the head5017Produce movement with their feet under raised anybody50–Fall into a panic state, make attempts to escape from the cage for weighing33– Кровь как связующее звено, объединяющее работу многих физиологических систем организма животных, одновременно являющееся важным механизмом в поддержании гемостаза, выполняет ряд основополагающих для жизни функций – защитную, терморегулирующую, респираторную. На основании общеклинических исследований крови можно судить о физиологическом состоянии изучаемого объекта на данный момент и в целом прогнозировать устойчивость организма к воздействию негативных факторов в среде их обитания. Это позволяет выявить адаптационные возможности животных в зависимости от их генетического потенциала при содержании в условиях промышленной технологии [18 с.63-64].Необходимо отметить, что, несмотря на породные и возрастные различия, в поведении животных при оценке защитных сил организма как в возрастном, так и генотипическом аспекте большое значение имеет исследование гуморальной и клеточной защиты организма. В связи с этим мы изучали лизоцимную, бактерицидную, ФА, ФИ и ФЧ сыворотки крови.При выборе методов исследования неспецифической резистентности следует иметь в виду, что естественная резистентность организма, основанная на его иммунологической реактивности, регулируется общефизиологическими законами и в первую очередь процессами возбуждения и торможения. Следовательно, необходимо выбирать реакции, позволяющие судить о степени реактивности целостного организма. Одной из главных черт, характеризующих состояние естественной резистентности организма животных, принято считать бактерицидную активность сыворотки крови (БАСК), лизоцимную (ЛАСК) и фагоцитарную (ФА) [19 с.27-33].Установили, что лизоцим достоверно увеличивается в возрастной динамике бычков обеих групп. Так, в I – на 0,4 мкг/мл и во II – на 0,5 мкг/мл. Генотипические различия по лизоциму в 14–15 месяцев были на 0,1 мкг/мл (Р < 0,001) в пользу бычков II группы (таблица 3). Это важно, учитывая, что лизоцим по своей природе является ферментом с сильным растворяющим действием (ацетилмурамидаза) в отношении мукополисахаридов оболочки ряда видов бактерий. Он расщепляет мураминовую кислоту, входящую в состав оболочки грамположительных бактерий, что ведет к лизису клеточных стенок микроорганизмов. Помимо антибактериальной активности, лизоцим обладает также свойством активации клеток ретикуло-эндотелиальной системы и стимуляции фагоцитоза [3 с.21, 20 с.23-54, 21 с.69].Известно, что бактерицидная активность сыворотки крови (БАСК), являющаяся интегральным фактором естественной резистентности гуморального типа, свидетельствует о способности крови к самоочищению. [22 с.91] Так, динамика активности крови у бычков обеих групп в возрастной динамике снижалась, но достоверно на 15,9 % только в I группе.К числу клеточных факторов защиты организма относится фагоцитарная реакция, автором теории фагоцитоза (учении о поглощении и внутриклеточном переваривании лейкоцитами чужеродных частиц) является И. И. Мечников [23 с.174-175].Фагоцитарная активность (ФА), или процент отношения активных, участвовавших в фагоцитозе лейкоцитов к общему числу подсчитанных лейкоцитов, увеличивалась в возрастной динамике у бычков I группы на 12,6 %, II – на 12,1 %. Достоверные генотипические различия были у животных в возрасте 10–11 месяцев в пользу I группы – на 5,4 %. Фагоцитарный индекс (ФИ) – среднее число фагоцитированных микробов, приходящихся на один активный лейкоцит, – снижался в обеих группах при достоверных значениях во II – на 1,1.По фагоцитарному числу (ФЧ), которое характеризует активность лейкоцитов, т. е. количество микробов, поглощенных одним нейтрофилом крови, в обеих группах достоверных изменений не было.  Таблица 3Резистентность бычков разных генотиповПоказательВозраст, месяц10–1114–1510–1114–15 1/4 СИМ × 3/4 ГШ1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБЛизоцим (ЛАСК), мкг/мл 0,3 ± 0,10,7 ± 0,02(***)**0,3 ± 0,030,8 ± 0,01***Бактерицидная активность (БАСК), %58,6 ± 1,842,7 ± 5,0*55,4 ± 4,143,2 ± 4,3Фагоцитарная активность (ФА), %33,0 ± 1,5(**)45,6 ± 3,6**27,6 ± 0,939,7 ± 5,4*Фагоцитарный индекс (ФИ)1,7 ± 0,21,4 ± 0,22,1 ± 0,21,0 ± 0,2**Фагоцитарное число (ФЧ)0,6 ± 0,10,6 ± 0,10,6 ± 0,10,4 ± 0,04Возрастная: * Р < 0,05; **Р < 0,01; ***Р < 0,001.Генотипическая: (**) Р < 0,01; (***) Р < 0,001. Table 3Resistance of bulls of different genotypesIndicatorAge, month10–1114–1510–1114–15 1/4 SIM × 3/4 HST1/8 SIM × 3/8 HST × 1/2 MBlysozyme (LASC), mcg/ml 0.3 ± 0.10.7 ± 0.02(***)**0.3 ± 0.030,8 ± 0,01***Bactericidal activity (BASC), %58.6 ± 1.842.7 ± 5.0*55.4 ± 4.143,2 ± 4,3Phagocytic activity (PhA), %33.0 ± 1.5(**)45.6 ± 3.6 **27,6 ± 0,939,7 ± 5,4*Phagocytic index (PhI)1.7 ± 0.21.4 ± 0.22,1 ± 0,21,0 ± 0,2**Phagocytic number (PhN)0.6 ± 0.10.6 ± 0.10,6 ± 0,10,4 ± 0,04Age: *** Р < 0,001.Genotypic: (**) Р < 0,01; (***) Р < 0,001. Нами отмечено, что поедаемость кормов бычками II группы в 10–11 месяцев была больше у бычков II группы: в 10–11 месяцев – на 18,4 % и в 14–15 – на 10,8 %, чем у сверстников I группы. В определенной степени это обеспечило бычкам от монбельярдских быков-отцов превосходство по живой массе над сверстниками 1/4 СИМ × 3/4 ГШ в 10–11 месяцев – на 68,5 кг и в 14–15 месяцев – на 97 кг (таблица 4).  Таблица 4Характеристика поедаемости корма бычками разных генотипов (в среднем на голову в сутки)Показатель1/4 СИМ × 3/4 ГШ1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБВозраст, мес.10–1114–1510–1114–15Задано, кг25252525Остаток, кг85,53,42,8Съедено, кг1719,521,622,2Поедаемость, %687886,488,8Живая масса, кг286,5 ± 14,5478 ± 8,5***355 ± 9,6(**)575 ± 17,4(***)***Возрастная: *** Р < 0,001.Генотипическая: (**) Р < 0,01; (***) Р < 0,001. Table 4Characteristics of feed consumption by steers of different genotypes (average per head per day)Indicator1/4 SIM × 3/4 HST1/8 SIM × 3/8 HST × 1/2 MBAge, month10–1114–1510–1114–15Hand out, кг25252525The residue, kg85.53.42.8Eaten, kg1719.521.622.2Eatability,  %687886.488.8Live weight, kg286.5 ± 14.5478 ± 8.5***355 ± 9.6(**)575 ± 17.4(***)***Age: *** Р < 0,001.Genotypic: (**) Р < 0,01; (***) Р < 0,001. Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)Таким образом, животные подопытных групп, находящиеся в идентичных условиях, по естественной резистентности в возрастной динамике соответствовали норме. Различия по бактерицидной активности сыворотки крови (БАСК), которая является интегральным фактором естественной резистентности гуморального типа, в 14–15 месяцев на 0,1 мкг/мл были в пользу потомков от быков монбельярдской породы. По фагоцитарной активности достоверные генотипические различия на 5,4 % отмечены у бычков в возрасте 10–11 месяцев в пользу I группы (от голштинских быков).Установили, что потомки от монбельярдских быков-отцов, которые по позициям, определяющим тип поведения и характеризующим высокую социальную связь между животным – аллогрумингу, который на 50 % и 33 % был чаще в 10–11- и 14–15-месячном возрасте, и большей активности пищевого поведения и поедаемости корма на 18,4 % и на 10,8 %, имели большую живую массу в анализируемые возрастные периоды на 68,5 кг и 97 кг соответственно относительно сверстников I группы с высокой кровностью по голштинам. В целом по типу поведения, поедаемости корма и живой массе потомства быки-производители монбельярдской породы более предпочтительны для использования на симментальском маточном поголовье, имеющем 50 % кровность по голштинам, чем голштинской породы.