Постановка проблемы (Introduction)Значительная часть территории РФ, в том числе Республика Коми, расположена на Севере в зоне рискованного земледелия [1, с. 5]. Специализация сельскохозяйственного производства на Севере и спектр возделываемых культур ограничиваются низкой теплообеспеченностью и коротким вегетационным периодом, бедностью и повышенной кислотностью почв, что определяет подбор культивируемых растений. Почвенно-климатические условия центрального и южного агропроизводственных округов Республики Коми, расположенных в подзоне южной и средней тайги европейского Северо-Востока России, позволяют успешно выращивать картофель, овощи, зерновые культуры (овес, ячмень, рожь). Современные принципы образования высокопродуктивных агроценов включают максимально эффективное использование условий среды и потенциала культур. Формирование продуктивности северных агроценозов определяется своеобразием почвенно-климатических факторов и степенью адаптированности сортов. Для развития и повышения эффективности северного растениеводства приоритетное значение имеют расширение ассортимента возделываемых культур за счет новых сортов и гибридов, адаптированных к холодному климату, в том числе и кукурузы. Кукуруза (Zea mays L.) – однолетнее однодомное разнополое перекрестноопыляемое растение семейства злаковых (Poaceae). Родина кукурузы – Центральная и Южная Америка, где ее возделывают с древнейших времен. В Старом Свете кукуруза появилась в ХV–ХVI вв. Селекция кукурузы прошла длительный период развития. В настоящее время кукуруза – это хлебная и кормовая культура, занимающая по посевной площади третье место в мире (после пшеницы и риса). Высокая продуктивность этой культуры, определяющаяся С4-типом фотосинтеза и интенсивными ростовыми процессами, обусловила ее широкое использование в пищевых и кормовых целях. Кукуруза – одна из самых высокоурожайных и теплолюбивых сельскохозяйственных культур. Прорастание семян возможно при минимальной температуре 8–10 °С, всходы в фазе «два листа» выдерживают кратковременные заморозки до –2 °С. Прирост вегетативной массы кукурузы начинается при температурах выше +10 °С. Осенью процессы накопления сырой массы заканчиваются при температурах ниже +12 °С. Наиболее благоприятны для роста и развития растений в период «всходы – выбрасывание метелок» среднесуточные температуры 20–23 °С. Важными критериями для оценки пригодности местности для выращивания кукурузы являются среднесуточные температуры за период с мая по сентябрь или сумма эффективных температур за этот период. Сумма среднесуточных активных температур, необходимых для нормального развития растений кукурузы скороспелых сортов, равна 1800–2000 °С, среднеспелых и позднеспелых сортов – 2300–2600 °С. Продуктивность кукурузы зависит не только от ее генетического потенциала, но и от реализации потенциала продуктивности в различных почвенно-климатических условиях, поэтому сейчас большее значение уделяется адаптивной селекции [2, с. 665]. Условием стабильного производства кукурузы на зерно и зеленую массу в северных регионах России является создание ультраранних холодостойких гибридов, способных выдерживать температуру почвы ниже биологического минимума [3, с. 26]. В настоящее время ежегодно обновляются сведения по сортам и гибридам кукурузы, прошедшим государственное испытание, включенным в Государственный реестр селекционных достижений и допущенным к использованию [4, с. 27, 28]. Сведения о потенциальной урожайности, устойчивости к вредителям, болезням, качестве семян кукурузы разной группы спелости позволяют подбирать оптимальные сорта и гибриды кукурузы [5, с. 15]. В результате селекции зона выращивания кукурузы на силос и зерно за последнее время существенно продвинулась на север. Это позволяет распространить культуру в регионы с коротким и сравнительно прохладным вегетационным периодом [2, с.665; 6, с.54,56]. В последнее время на всей территории России наблюдаются агроклиматические изменения, связанные с глобальным потеплением климата [7, с. 7, 66]. В центральном агроклиматическом районе Республики Коми за последние два десятилетия наблюдаются существенные изменения погодно-климатических условий: увеличилась продолжительность периода с температурой свыше +10 °C с 88 до 95 дней, сумма активных температур возросла от 1400 до 1560 °С [8, с. 22]. В связи с этим целью работы было изучение продуктивности и содержания питательных веществ в биомассе кукурузы при выращивании в центральном агроклиматическом районе Республики Коми. Методология и методы исследования (Methods)Опыты проводили в 2018 г. на базе Института биологии Коми НЦ УрО РАН (ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН) близ г. Сыктывкара (61°67´ с. ш., 50°83´ в. д.). В качестве объекта использовали сорт Дорка – раннеспелый трехлинейный гибрид, отличающийся на начальных этапах быстрым ростом, холодо- и засухоустойчивостью. Сорт Дорка включен в Госреестр по Восточно-Сибирскому региону на силос. Для агрохимической характеристики почвы определяли содержание подвижного фосфора и обменного калия по Кирсанову, рНвод. – ионометрически. Растения кукурузы выращивали на опытном участке площадью 100 м2 с типичной подзолистой среднеокультуренной почвой, содержание Р2О5 составляло 320 мг/кг, К2О – 209 мг/кг, рНводный – 6,8. Семена высевали вручную в гряды (высота до 10 см) на глубину 6 см с шагом 0,15 м, расстояние между рядами – 0,7 м, норма высева – 6 шт/м2. Из-за холодной сырой погоды в мае и в первой декаде июня посев проводили 20 июня. Для характеристики накопления биомассы отбирали рандомизированно по 10–15 типичных растений, разделяли на органы, образцы взвешивали и высушивали при 105 °С.Содержание пигментов в листьях определяли в ацетоновой вытяжке на спектрофотометре UV-1700 (фирма Шимадзу, Япония) при длинах волн 662 и 644 нм – хлорофиллы, 478 нм – каротиноиды. Состав каротиноидов анализировали методом обращенно-фазовой высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ), как описано в работе [9, с. 521]. Определение содержания водорастворимых низкомолекулярных углеводов выполняли в лиофильно-высушенном материале спектрофотометрическим методом по колориметрированию избытка щелочного раствора гексацианоферрата (III) калия после реакции с редуцирующими сахарами. Содержание углерода и общего азота определяли с помощью элементного CHNS-O анализатора (EA-1110, Италия), минеральные элементы – методом оптической эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной плазмой на приборе SPECTRO CIROS-ССD после минерализации проб 65-процентной HNO3 в присутствии H2O2. Аминокислотный состав сухой биомассы определяли на аминокислотном анализаторе ААА Т-339 (Чехия) после гидролиза навески в 6 н НCl при 105 °С в течение 24 ч. В таблицах представлены средние арифметические значения и их стандартные ошибки.  Результаты и обсуждения (Results and Discussion) Вегетационный период 2018 г. был сравнительно прохладным и влажным. Среднемесячная температура мая (5,1 °С) и начала июня (7,1 °С) была на 2 °С ниже среднемноголетней. За вегетационный период осадков выпало на 20 % больше, чем по среднемноголетним данным. Следует отметить, что кукуруза относится к светолюбивым растениям короткого дня. Продолжительный световой день, характерный для климата Республики Коми, способствует удлинению вегетационного периода кукурузы, а лимитирующим фактором его продолжительности является температура.Период от посева семян до появления первых всходов составил 18 дней. Цветение метелок наступало через 60 дней после полных всходов. К фазе цветения метелок кукуруза образовала 10–11 листьев, высота растения составляла более 2 м и заметно превышала высоту растений данного сорта в вегетационный период 2017 г. [8, с. 21]. К уборке кукуруза сорта Дорка в расчете на растение накапливала до 1143 г сырой и 230 г сухой биомассы (таблица 1). Таблица 1Накопление сырой и сухой биомассы растениями кукурузы сорта ДоркаДата Листья Стебли с влагалищами листьевКорниМетелка Початок Целое растениеСырая масса, г/растение18.0710,7 ± 2,310,8 ± 3,03,2 ± 0,9Отсутствует24,7 ± 5,812.09173,1±25,4608,2 ± 88,6202,3 ±30,311,2 ± 4,4148,8± 88,61143,6 ± 161,9Сухая масса, г/растение18.071,4 ± 0,30,8 ± 0,20,4 ± 0,1Отсутствует2,6 ± 0,612.0945,0 ± 6,6109,5 ± 15,952,2 ± 7,85,6 ± 2,216,7 ± 9,9229,0 ± 32,1 Table 1Accumulation of fresh and dry biomass by corns plants cv. DorkaDateLeavesStems with leaf sheathRootsPanicle of maizeEar of cornWhole plantFet weight g/plant 18.0710.7 ± 2.310.8 ± 3.03.2 ± 0.9Is absent24.7 ± 5.812.09173.1 ± 25.4608.2 ± 88.6202,3 ± 30.311.2 ± 4.4148.8 ± 88.61143.6 ± 161.9Dry weight, g/plant18.071.4 ± 0.30.8 ± 0.20.4 ± 0.1Is absent2.6 ± 0.612.0945.0 ± 6.6109.5 ± 15.952.2 ± 7.85.6 ± 2.216.7 ± 9.9229.0 ± 32.1 Наибольшую долю (53 %) в биомассе целого растения составляли стебли с листовыми влагалищами, на долю листьев приходилось около 15 %, початков – 13 % и корней – 18 % сухой биомассы целого растения. Основную функцию создания пластических веществ, необходимых для роста и образования урожая, несут сформированные листья. По нашим данным [8, с. 22], кукуруза по фотосинтетической активности не уступает традиционным культурам, которые выращиваются в условиях центрального агроклиматического района Республики Коми.Содержание сухого вещества перед уборкой зеленой массы составляло в листьях 26 %, стеблях с влагалищами листьев – 18 %, початках – 11 %. Несмотря на поздний из-за холодной погоды посев, к уборке (середина сентября) посев кукурузы сформировал 564 ц/га зеленой массы и 106 ц/га сухой массы.Достижения в селекции и технологии выращивания кукурузы поставили ее в ряд наиболее продуктивных и технологичных культур. Кукуруза получила широкое распространение как силосная культура, питательная ценность которой во многом определяется накоплением в хозяйственно-полезной массе минеральных веществ, аминокислот и углеводов. Основную массу сухого вещества растений образует органическое вещество, состоящее из органогенных элементов: углерода, водорода, кислорода и азота. Кукуруза является азотофилом. В первые недели после всходов темпы роста растений были низкие, прирост за неделю составлял 5–7 см. По данным [10, с. 52–53], в начальный период развития растения усиленно поглощают азот, обеспечивая его накопление в запас для использования в период интенсивного роста. Азот является необходимым элементом для формирования ассимиляционной поверхности и обеспечения ее функциональной активности. Содержание азота в листьях кукурузы сорта Дорка составляло 27 мг/г сухой массы, или 48 % от содержания азота в надземной массе, в стеблях – соответственно 8 мг/г и 35 % (таблица 2).Таблица 2 Содержание элементов минерального питания в надземной массе кукурузы сорта Дорка Часть растенияNCCaMgKPмг/г сухой массыЛистья 27,0 ± 3433 ± 158,3 ± 2,52,2 ± 0,713 ± 54,5 ± 1,4Стебли с влагалищами листьев 8,2 ± 0,9431 ± 151,4 ± 0,41,0 ± 0,314 ± 62,4 ± 0,7Метелка 20,3 ± 2,2459 ± 163,4 ± 1,02,0 ± 0,616 ± 64,5 ± 1,3Початок 19,3 ± 2,1428 ± 150,9 ± 0,31,4 ± 0,417 ± 74,0 ± 1,2мг/растениеЛистья1215 ± 27819485 ± 3312373 ± 16499 ± 44585 ± 304203 ± 91Стебли с влагалищами листьев898 ± 14347194 ± 8023153 ± 68109 ± 491533 ± 858263 ± 113Метелка 114 ± 502570 ± 107919 ± 1211 ± 790 ± 6825 ± 17Початок 322 ± 2207148 ± 443115 ± 1223 ± 20284 ± 28067 ± 59Вся надземная масса2549763975602422492558Доля минеральных элементов в надземной массе растения, % Листья 482667402436Стебли с влагалищами листьев 356227456248Метелка 533544Початок 1293101012        ± ∆ – границы интервала абсолютной погрешности при Р = 0,95. Table 2The content of mineral nutrition elements and carbon in the above-ground part of maize plants cv. DorkaPart of the plantNCCaMgKPmg/g dry weight Leaves27.0 ± 3433 ± 158.3 ± 2.52.2 ± 0.713 ± 54.5 ± 1.4Stems with leaf sheath8.2 ± 0.9431 ± 151.4 ± 0.41.0 ± 0.314 ± 62.4 ± 0.7Panicle of maize20.3 ± 2.2459 ± 163.4 ± 1.02.0 ± 0.616 ± 64,5 ± 1,3Ear of corn19.3 ± 2.1428 ± 150.9 ± 0.31.4 ± 0.417 ± 74,0 ± 1,2mg/plantLeaves1215 ± 27819485 ± 3312373 ± 16499 ± 44585 ± 304203 ± 91Stems with leaf sheath898 ± 14347194 ± 8023153 ± 68109 ± 491533 ± 858263 ± 113Panicle of maize114 ± 502570 ± 107919 ± 1211 ± 790 ± 6825 ± 17Ear of corn322 ± 2207148 ± 443115 ± 1223 ± 20284 ± 28067 ± 59Total above-ground mass 2549763975602422492558The part of mineral nutrition elements in above-ground mass plants, %Leaves482667402436Stems with leaf sheath356227456248Panicle of maize533544Ear of corn1293101012        ± ∆ – absolute error interval limit at R = 0.95 В расчете на надземную массу целого растения в кукурузе содержалось свыше 2,5 г азота, или 15.6 % сырого протеина, что сопоставимо с результатами других авторов [11, с. 40; 12, с. 156]. Значительная часть азотистых соединений была представлена белковым азотом. Наибольшая концентрация белкового азота (около 16 мг/г сухой массы) отмечена в листьях. Его концентрация в стеблях с влагалищами листьев была в 5 раз меньше. Содержание углерода изменялось незначительно и составляло в среднем 440 мг/г сухой массы. Основная доля углерода приходилась на стебли с влагалищами листьев (таблица 2).В надземной массе кукурузы содержится в среднем около 6 % золы. К уборке урожая надземная масса кукурузы накапливала около 4 г/растение основных макроэлементов – кальция, калия, магния и фосфора (таблица 2). Анализ распределения этих элементов в целом растении показал, что большая часть Ca приходится на листья, тогда как P, Mg и особенно K – на стебли с влагалищами листьев. Это обусловлено высокой концентрацией данных элементов и значительной долей органов в общей биомассе растения. Аминокислоты содержатся во всех тканях растений. Они играют важную роль в обмене веществ, многие из них служат активаторами ферментов и витаминов. Состав аминокислот влияет на качество кормов. Их недостаток вызывает серьезные заболевания животных. Исследования показывают, что отсутствие или недостаток незаменимых аминокислот в корме приводит к нарушению обмена веществ. Содержание белковых аминокислот в листьях кукурузы было в 5 раз выше, чем в стеблях с влагалищами листьев (таблица 3). Азот аминокислот составлял соответственно 57 и 34 % общего азота этих органов. В надземной биомассе кукурузы нами выявлено 17 аминокислот, из них цистин и метионин в следовых количествах. Надземные органы кукурузы отличались высоким содержанием моноаминодикарбоновых кислот (аспаргиновая, глутаминовая) и моноаминомонокарбоновых кислот (глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин). На эти аминокислоты в метелках и стеблях приходилось соответственно 54 и 65 % суммы всех аминокислот. В метелках отмечена высокая доля (12 %) аминокислоты – пролина. По способности к синтезу в организме человека и животных аминокислоты разделяются на заменимые (глицин, серин, аланин, аспарагиновая кислота, аспарагин, глутаминовая кислота, глутамин, пролин), условно заменимые (аргинин, гистидин, тирозин, цистеин) и незаменимые (валин, лейцин, изолейцин, треонин, лизин, триптофан, фенилаланин, метионин). Доля незаменимых аминокислот в процентах от суммы всех аминокислот составляла от 31 % в стеблях с влагалищами листьев до 39 % в листьях. По содержанию аминокислот, в том числе и незаменимых, надземная масса кукурузы не уступает, а в отдельных случаях превышает распространенные в регионе кормовые злаки [1, с. 165]. Таблица 3 Содержание аминокислот в надземной массе кукурузы, сорта ДоркаАминокислоты ЛистьяСтебли с влагалищами листьевМетелка Початокмг/г сухой массы Аспаргиновая 12,6 ± 2,02,4 ± 0,49,6 ± 1,57,4 ± 1,2Треонин 6,0 ± 1,00,8 ± 0,14,2 ± 0,72,8 ± 0,44Серин 5,6 ± 0,80,9 ± 0,14,3 ± 0,63,1 ± 0,44Глутаминовая 15,4 ± 2,04,1 ± 0,59,8 ± 1,313,3 ± 1,7Пролин 6,5 ± 2,00,9 ± 0,310,3 ± 3,23,2 ± 1,0Глицин 6,6 ± 1,11,1 ± 0,24,6 ± 0,73,5 ± 0,6Аланин 10,2 ± 1,92,6 ± 0,56,6 ± 1,36,2 ± 1,2Цистеин0,60,10,30,4Валин 6,7 ± 0,91,3 ± 0,24,7 ± 0,73,8 ± 0,5Метионин 1,30,10,50,3Изолейцин 5,5 ± 0,70,8 ± 0,13,5 ± 0,42,7 ± 0,3Лейцин 11,6 ± 1,51,8 ± 0,26,9 ± 0,95,7 ± 0,7Тирозин5,4 ± 1,11,8 ± 0,43,8 ± 0,83,9 ± 0,8Фенилаланин 6,6 ± 1,10,9 ± 0,13,8 ± 0,63,6 ± 0,6Гистидин 2,1 ± 0,40,3 ± 0,11,6 ± 0,31,0 ± 0,2Лизин 6,8 ± 1,11,0 ± 25,4 ± 0,92,8 ± 0,4Аргинин 6,0 ± 1,10,8 ± 0,23,8 ± 0,72,5 ± 0,5Сумма аминокислот 115,421,783,766,1Сумма незаменимых аминокислот44,56,7029,021,7мг/растение Сумма аминокислот519323764691104Сумма незаменимых аминокислот2003734162362,4± ∆ – границы интервала абсолютной погрешности при Р = 0,95.Table 3Amino acid content in the above-ground part of maize plants cv. DorkaAmino acidsLeavesStems with leaf sheathPanicle of maizeEar of cornmg/g dry weight Aspartic12.6 ± 2.02.4 ± 0.49.6 ± 1.57.4 ± 1.2Threonine6.0 ± 1.00.8 ± 0.14.2 ± 0.72.8 ± 0.44Serine5.6 ± 0.80.9 ± 0.14.3 ± 0.63.1 ± 0.44Glutamic15.4 ± 2.04.1 ± 0.59.8 ± 1.313.3 ± 1.7Proline6.5 ± 2.00.9 ± 0.310.3 ± 3.23.2 ± 1.0Glicine6.6 ± 1.11.1 ± 0.24.6 ± 0.73.5 ± 0.6Alanine10.2 ± 1.92.6 ± 0.56.6 ± 1.36.2 ± 1.2Cysteine0.60.10.30.4Valine6.7 ± 0.91.3 ± 0.24.7 ± 0.73.8 ± 0.5Methionine1.30.10.50.3Isoleucine5.5 ± 0.70.8 ± 0.13.5 ± 0.42.7 ± 0.3Leucine11.6 ± 1.51.8 ± 0.26.9 ± 0.95.7 ± 0.7Tyrozine5.4 ± 1.11.8 ± 0.43.8 ± 0.83.9 ± 0.8Phenylalanine6.6 ± 1.10.9 ± 0.13.8 ± 0.63.6 ± 0.6Histidine2.1 ± 0.40.3 ± 0.11.6 ± 0.31.0 ± 0.2Lysine6.8 ± 1.11.0 ± 25.4 ± 0.92.8 ± 0.4Arginine6.0 ± 1.10.8 ± 0.23.8 ± 0.72.5 ± 0.5Total content amino acids 115.421.783.766.1Total content of the essential amino acids44.56.7029.021.7mg/plantTotal content amino acids519323764691104Total content of the essential amino acids2003734162362.4± ∆ – absolute error interval limit at R = 0.95. С продуктивностью растений связано содержание пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) и их состояние в листьях. Растения являются главным и единственным природным источником этих соединений для травоядных животных. Как известно, животные организмы не способны синтезировать желтые пигменты – каротиноиды, которые служат важными регуляторами метаболизма и являются основой зрительных пигментов, ответственных за восприятие света и различение цветов у животных. Из них наиболее известным является β-каротин – провитамин А [13, с. 18–20]. Так, в зерне кукурузы может содержаться от 0 до 4.6 мкг/г β-каротина [14, с. 47–48]. Согласно нашим данным, содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях кукурузы сильно зависело от возраста растений (таблица 4). Несмотря на снижение концентрации (в четыре раза), к уборке зеленой массы листья кукурузы (в расчете на одно растение) накапливали 132 мг хлорофиллов и около 25 мг каротиноидов, среди которых на долю β-каротина приходилось 6 %. По-видимому, уменьшение доли β-каротина обусловлено понижением температуры воздуха к осени (сентябрь). В целом, по накоплению пигментов кукуруза сопоставима с культивируемыми в Коми однолетними и многолетними злаковыми растениями [1, c. 155], но несколько уступает растениям кукурузы из южных регионов [15, с. 289, 292]. Таблица 4Содержание зеленых и желтых пигментов в листьях кукурузы сорта ДоркаДатаХлорофиллыКаротиноидыβ-каротинмг/г сухой массы18.0711,57 ± 0,872,03 ± 0,300,84 ± 0,0912.092,95 ± 0,470,55 ± 0,080,03 ± 0,01мг∕растение18.0716,22,81,219.09132,324,81,4 Table 4The content of the green and yellow pigments in the maize leaves cv. DorkaDateChlorophyllsCarotenoidsβ-сarotinmg/g dry weight18.0711.57 ± 0.872.03 ± 0.300.84 ± 0.0912.092.95 ± 0.470.55 ± 0.080.03 ± 0.01mg/plants18.0716.22.81.219.09132.324.81.4 Ценной составной частью биомассы кормовых растений, особенно при использовании на силос, являются углеводы. По физиологическому значению углеводы представляют собой активные метаболиты, запасные и структурные вещества. Наши данные показывают, что к уборке урожая в зеленой массе кукурузы содержалось до 36 г растворимых сахаров (таблица 5). Большую их часть (54 %) составляли моносахара (глюкоза + фруктоза). Наибольшее количество сахаров содержали стебли c влагалищами листьев.Таблица 5Содержание растворимых сахаров в надземной массе кукурузы сорта ДоркаЧасти растенияМоносахараДисахараСумма сахаровмг/г сухой массы Листья 33 ± 721 ± 454 ± 10Стебли с влагалищами листьев126 ± 4130 ± 4256 ± 9Початок245 ± 979 ± 14324 ± 35мг/г сырой массы Листья 9 ± 25 ± 114 ± 2Стебли с влагалищами листьев23 ± 124 ± 147 ± 2Початок28 ± 19 ± 237 ± 4г/растениеЛистья 1,50,92,4Стебли с влагалищами листьев13,814,328,1Початок 4,11,35,4Вся надземная масса19,416,535,9      Table 5The content of the soluble sugars in the above-ground part of maize plants cv. DorkaPart of the plantMonosaccharidesDisaccharidesTotal sugar contentmg/g dry weight Leaves33 ± 721 ± 454 ± 10Stems with leaf sheath126 ± 4130 ± 4256 ± 9Ear of corn245 ± 979 ± 14324 ± 35mg/g fet weight Leaves9 ± 25 ± 114 ± 2Stems with leaf sheath23 ± 124 ± 147 ± 2Ear of corn28 ± 19 ± 237 ± 4g/plantLeaves1.50.92.4Stems with leaf sheath13.814.328.1Ear of corn4.11.35.4Total above-ground biomass 19.416.535.9      Выводы (Conclusion)Итак, в регионе с ограниченной теплообеспеченностью (сумма эффективных температур менее 1800 °С) кукуруза сорта Дорка способна сформировать 560 ц/га зеленой массы с высокой питательной ценностью, что свидетельствует о ее пригодности для использования в качестве зеленого корма и силосования. С учетом тенденции к потеплению климата кукуруза может оказаться полезной в качестве селекционного материала и занять свое место при расширении ассортимента возделываемых кормовых культур в центральном и южном агроклиматических районах Республики Коми. Благодарности (Acknowledgements)Работа выполнена в рамках тем НИР «Физиология и стрессоустойчивость фотосинтеза растений и пойкилогидрических фотоавтотрофов в условиях Севера» № ГР АААА-А17-117033010038-7 и проекта Комплексной программы УрО РАН «Фототрофные организмы как компонент живой природы и индикатор климатических изменений» (№ 18-4-4-20).