Agrarian Bulletin of the Agrarian Bulletin of the Аграрный вестник Урала 1997-4868 2307-0005 89242 10.32417/1997-4868-2024-24-09-1158-1171 Биология Biology Биология The relationship between genomic and estimated inbreeding in the population of Holstein cattle in Sverdlovsk region. Взаимосвязь геномного и расчетного инбридинга в популяции крупного рогатого скота голштинской породы Свердловской области Богатова Полина Сергеевна Bogatova Polina Sergeevna Лиходеевский Георгий Александрович Lihodeevskiy Georgiy Aleksandrovich Лиходеевская О Е Lihodeevskaya O E Уральский государственный аграрный университет Россия Уральский государственный аграрный университет Russian Federation Уральский государственный аграрный университет ru Уральский государственный аграрный университет ru 02 10 2024 02 10 2024 24 09 1158 1171 02 10 2024 https://usau.editorum.ru/en/nauka/article/89242/view

Аннотация. Цель – изучить изменение инбридинга купного рогатого скота голштинской породы Свердловской области, выявить корреляционные взаимосвязи геномных оценок инбридинга с расчетными по родословным. Методы. Исследование проводили в шести племенных организациях Свердловской области на 512 коровах и телках 2007–2022 г. р. и 12 быках. Генотипирования проводили на чипах GGP Bovine 150K (Neogen, США) и Bovine 50K (Illumina, США). Оценки геномного инбридинга F были проведены в PLINK v1.9 функцией --het. Коэффициент инбридинга по регионам гомозиготности FROH был рассчитан с помощью метода «скользящего окна» пакета detectRUNS; FPED был взят из базы данных СЕЛЭКС, где он рассчитан по родословной с применением формулы Райта – Кисловского. Научная новизна. Впервые для крупного рогатого скота Свердловской области было проведено сравнение различных возрастных групп с помощью геномных оценок инбридинга и установлены корреляционные связи с инбридингом, рассчитанным по родословной. Результаты. По итогу исследовательской работы было обнаружено, что коэффициенты инбридинга значимо увеличиваются от младших возрастных групп к старшим. Максимальные же значения инбридинга достигаются в группе быков-производителей голштинской породы. В то же время уровень гетерозиготности, оцененный через sMLH, имеет тенденцию к снижению с возрастом. Также мы установили, что данные по инбридингу, рассчитанному по родословной (FPED), имеют наибольшую корреляцию с датой рождения особи. Помимо этого, FPED слабо коррелирует с геномными коэффициентами, при том что последние коррелируют между собой с высокой степенью достоверности.

Abstract. The purpose of this paper is to study the inbreeding change of Holstein cattle in Sverdlovsk region and to show the correlation between genomic and estimated inbreeding. Methods. The study was conducted in six farms of the Sverdlovsk region and included 512 cows and heifers with date of birth from 2007 to 2022 and 12 breeding bulls. Chips GGP Bovine 150K (Neogen, USA) and Bovine 50K (Illumina, USA) were used for genotyping. Genome inbreeding estimates F were conducted with --het function in PLINK v1.9. Homozygosity inbreeding coefficient FROH was calculated with “sliding window” package of detectRUNS; FPED was taken from SELEX database, where it was calculated by pedigrees with Wright-Kislovsky formula. Scientific novelty. The comparison of genomic inbreeding for different age groups and estimation of correlations with pedigree inbreeding was conducted in Sverdlovsk region for the first time. Results. Our studies show that inbreeding coefficients increase radically from younger to older age groups. Holstein breed bulls show the highest value of inbreeding. At the same time heterozygosity level, estimated with sMLH tends to decrease with age. In addition, a strong correlation between estimated by pedegree inbreeding FPED and date of birth, as well as weak correlations between FPED and genomic coefficients (which have strong correlations with each other) were established.

 крупный рогатый скот инбридинг ДКН-биочип F FROH FPED sMHL голштинская порода dairy cattle inbreeding DNA chips F FROH FPED sMHL Holstein cattle

Stachowicz K., Sargolzaei M., Miglior F., Schenkel F. S. Rates of inbreeding and genetic diversity in Canadian Holstein and Jersey cattle // Journal of Dairy Science. 2011; 94, No. 10. Pp. 5160–5175. DOI: 10.3168/jds.2010-3308 Stachowicz K., Sargolzaei M., Miglior F., Schenkel F. S. Rates of inbreeding and genetic diversity in Canadian Holstein and Jersey cattle // Journal of Dairy Science. 2011; 94, No. 10. Pp. 5160–5175. DOI: 10.3168/jds.2010-3308 Wright S. Coefficients of Inbreeding and Relationship // The American Naturalist. 1922. Vol. 56, No. 645. Pp. 330–338. Wright S. Coefficients of Inbreeding and Relationship // The American Naturalist. 1922. Vol. 56, No. 645. Pp. 330–338. Кисловский Д. А. Избранные сочинения. Москва: Колос, 1965. 465 с. Kislovskiy D. A. Izbrannye sochineniya. Moskva: Kolos, 1965. 465 s. Донник И. М., Мымрин В. С., Лоретц О. Г., Севостьянов М. Ю., Лиходеевская О. Е., Барашкин М. И. Распределение коров в племенных организациях свердловской области по степени инбридинга // Аграрный вестник Урала. 2013. № 4. С. 30–32. Donnik I. M., Mymrin V. S., Loretc O. G., Sevost'yanov M. Yu., Lihodeevskaya O. E., Barashkin M. I. Raspredelenie korov v plemennyh organizaciyah sverdlovskoy oblasti po stepeni inbridinga // Agrarnyy vestnik Urala. 2013. № 4. S. 30–32. Signer-Hasler H., Burren A., Neuditschko M., Frischknecht M., Garrick D., Stricker C., Gredler B., Bapst B., Flury C. Population structure and genomic inbreeding in nine Swiss dairy cattle populations // Genetics Selection Evolution. 2017. Vol. 49. Article number 83. DOI: 10.1186/s12711-017-0358-6 Signer-Hasler H., Burren A., Neuditschko M., Frischknecht M., Garrick D., Stricker C., Gredler B., Bapst B., Flury C. Population structure and genomic inbreeding in nine Swiss dairy cattle populations // Genetics Selection Evolution. 2017. Vol. 49. Article number 83. DOI: 10.1186/s12711-017-0358-6 Addo S., Klingel S., Hinrichs D., Thaller G. Runs of Homozygosity and NetView analyses provide new insight into the genome-wide diversity and admixture of three German cattle breeds // PLoS ONE. 2019. Vol. 14, No. 12. Article number e0225847. DOI: 10.1371/journal.pone.0225847 Addo S., Klingel S., Hinrichs D., Thaller G. Runs of Homozygosity and NetView analyses provide new insight into the genome-wide diversity and admixture of three German cattle breeds // PLoS ONE. 2019. Vol. 14, No. 12. Article number e0225847. DOI: 10.1371/journal.pone.0225847 Kardos M., Luikart G., Allendorf F. W. Measuring individual inbreeding in the age of genomics: marker-based measures are better than pedigrees // Heredity. 2015. Vol. 115, No. 1. Pp. 63–72. DOI: 10.1038/hdy.2015.17 Kardos M., Luikart G., Allendorf F. W. Measuring individual inbreeding in the age of genomics: marker-based measures are better than pedigrees // Heredity. 2015. Vol. 115, No. 1. Pp. 63–72. DOI: 10.1038/hdy.2015.17 Донник И. М., Мымрин В. С., Лоретц О. Г., Севостьянов М. Ю., Лиходеевская О. Е., Барашкин М. И. Влияние инбридинга на живую массу коров, экономическая эффективность инбридинга и рекомендации производству // Аграрный вестник Урала. 2013. № 6. С. 6–8. Donnik I. M., Mymrin V. S., Loretc O. G., Sevost'yanov M. Yu., Lihodeevskaya O. E., Barashkin M. I. Vliyanie inbridinga na zhivuyu massu korov, ekonomicheskaya effektivnost' inbridinga i rekomendacii proizvodstvu // Agrarnyy vestnik Urala. 2013. № 6. S. 6–8. Донник И. М., Мымрин В. С., Лоретц О. Г., Севостьянов М. Ю., Лиходеевская О. Е., Барашкин М. И. Влияние инбридинга на молочную продуктивность, качество молока и воспроизводительную способность коров // Аграрный вестник Урала. 2013. № 5. С. 15–19. Donnik I. M., Mymrin V. S., Loretc O. G., Sevost'yanov M. Yu., Lihodeevskaya O. E., Barashkin M. I. Vliyanie inbridinga na molochnuyu produktivnost', kachestvo moloka i vosproizvoditel'nuyu sposobnost' korov // Agrarnyy vestnik Urala. 2013. № 5. S. 15–19. Горелик О. В., Юрченко Н. А., Лиходеевская О. Е., Харлап С. Ю. Эффективность применения инбридинга в молочном скотоводстве // Логистика в АПК: тенденции и перспективы развития: сборник статей по материалам Всероссийской научной конференции. Новосибирск, 2020. С. 101–104. Gorelik O. V., Yurchenko N. A., Lihodeevskaya O. E., Harlap S. Yu. Effektivnost' primeneniya inbridinga v molochnom skotovodstve // Logistika v APK: tendencii i perspektivy razvitiya: sbornik statey po materialam Vserossiyskoy nauchnoy konferencii. Novosibirsk, 2020. S. 101–104. Юрченко Н. А., Горелик О. В., Лиходеевская О. Е. Влияние степени инбридинга на продуктивное долголетие коров // Аграрная наука – сельскому хозяйству: сборник материалов XV Международной научно-практической конференции. В 2 кн. Кн. 2, Барнаул, 2020. С. 265–266. Yurchenko N. A., Gorelik O. V., Lihodeevskaya O. E. Vliyanie stepeni inbridinga na produktivnoe dolgoletie korov // Agrarnaya nauka – sel'skomu hozyaystvu: sbornik materialov XV Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferencii. V 2 kn. Kn. 2, Barnaul, 2020. S. 265–266. Недашковский И. С., Костюнина О. В., Волкова В. В., Ермилов А. Н., Сермягин А. А. Оценка племенной ценности быков-производителей голштинской породы по качеству потомства в связи с уровнем гомозиготности по STR-маркерам // Вестник РГАТУ. 2019. № 3 (43). С. 36–42. Nedashkovskiy I. S., Kostyunina O. V., Volkova V. V., Ermilov A. N., Sermyagin A. A. Ocenka plemennoy cennosti bykov-proizvoditeley golshtinskoy porody po kachestvu potomstva v svyazi s urovnem gomozigotnosti po STR-markeram // Vestnik RGATU. 2019. № 3 (43). S. 36–42. Недашковский И. С., Контэ А. Ф., Волкова В. В., Сермягин А. А. Влияние уровня гомозиготности по STR-маркерам быков-производителей голштинской породы на показатели наследования типа телосложения их дочерей на основе линейной // Известия нижневолжского агроуниверситетского комплекса. 2022. № 4. С. 294–302. DOI: 10.32786/2071-9485-2022-04-35 Nedashkovskiy I. S., Konte A. F., Volkova V. V., Sermyagin A. A. Vliyanie urovnya gomozigotnosti po STR-markeram bykov-proizvoditeley golshtinskoy porody na pokazateli nasledovaniya tipa teloslozheniya ih docherey na osnove lineynoy // Izvestiya nizhnevolzhskogo agrouniversitetskogo kompleksa. 2022. № 4. S. 294–302. DOI: 10.32786/2071-9485-2022-04-35 Абдельманова А. С., Доцев А. В., Мишина А. И., Шахин А. В., Зиновьева Н. А. Геномная оценка инбридинга у крупного рогатого скота холмогорской, ярославской и голштинской пород // Молочное и мясное скотоводство. 2019. № 8. С. 21–23. DOI: 10.33943/MMS.2019.71.27.007 Abdel'manova A. S., Docev A. V., Mishina A. I., Shahin A. V., Zinov'eva N. A. Genomnaya ocenka inbridinga u krupnogo rogatogo skota holmogorskoy, yaroslavskoy i golshtinskoy porod // Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2019. № 8. S. 21–23. DOI: 10.33943/MMS.2019.71.27.007 Голландская порода // Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. Москва: Советская энциклопедия, 1989. С. 108. Gollandskaya poroda // Sel'skohozyaystvennyy enciklopedicheskiy slovar'. Moskva: Sovetskaya enciklopediya, 1989. S. 108. Li C. C., Horvitz D. G. Some methods of estimating the inbreeding coefficient // American Journal of Human Genetics. 1953. Vol. 5. Pp. 107–117. Li C. C., Horvitz D. G. Some methods of estimating the inbreeding coefficient // American Journal of Human Genetics. 1953. Vol. 5. Pp. 107–117. Gibson J., Morton N.E., Collins A. Extended tracts of homozygosity in outbred human populations // Human Molecular Genetics. 2006. Vol. 15, No. 5. Pp. 789–795. DOI: 10.1093/hmg/ddi493. Gibson J., Morton N.E., Collins A. Extended tracts of homozygosity in outbred human populations // Human Molecular Genetics. 2006. Vol. 15, No. 5. Pp. 789–795. DOI: 10.1093/hmg/ddi493. Slate J., David P., Dodds K. G., Veenvliet B. A., Glass B. C., Broad T. E., McEwan J. C. Understanding the relationship between the inbreeding coefficient and multilocus heterozygosity: theoretical expectations and empirical data // Heredity. 2004. Vol. 93. Pp. 255–265. DOI: 10.1038/sj.hdy.6800485. Slate J., David P., Dodds K. G., Veenvliet B. A., Glass B. C., Broad T. E., McEwan J. C. Understanding the relationship between the inbreeding coefficient and multilocus heterozygosity: theoretical expectations and empirical data // Heredity. 2004. Vol. 93. Pp. 255–265. DOI: 10.1038/sj.hdy.6800485. Dadousis C., Ablondi M., Cipolat-Gotet C., van Kaam J. T., Finocchiaro R., Marusi M., Cassandro M., Sabbioni A., Summer A. Genomic inbreeding coefficients using imputed genotypes: assessing differences among SNP panels in Holstein-Friesian dairy cows // Frontiers in Veterinary Science. 2023. No. 10. Article number 1142476. DOI: 10.3389/fvets.2023.1142476. Dadousis C., Ablondi M., Cipolat-Gotet C., van Kaam J. T., Finocchiaro R., Marusi M., Cassandro M., Sabbioni A., Summer A. Genomic inbreeding coefficients using imputed genotypes: assessing differences among SNP panels in Holstein-Friesian dairy cows // Frontiers in Veterinary Science. 2023. No. 10. Article number 1142476. DOI: 10.3389/fvets.2023.1142476. Hajihosseinlo A., Nejati-Javaremi A., Miraei-Ashtiani S. R. Genetic structure analysis in several populations of cattle using SNP genotypes // Animal Biotechnology. 2023. Vol. 34, No. 2. Pp. 288–300. DOI: 10.1080/10495398.2021.1960360. Hajihosseinlo A., Nejati-Javaremi A., Miraei-Ashtiani S. R. Genetic structure analysis in several populations of cattle using SNP genotypes // Animal Biotechnology. 2023. Vol. 34, No. 2. Pp. 288–300. DOI: 10.1080/10495398.2021.1960360. Lozada-Soto E. A., Tiezzi F., Jiang J., Cole J. B., VanRaden P. M., Maltecca C. Genomic characterization of autozygosity and recent inbreeding trends in all major breeds of US dairy cattle // Journal of Dairy Science. 2022. Vol. 105, No. 11. Pp. 8956–8971. DOI: 10.3168/jds.2022-22116. Lozada-Soto E. A., Tiezzi F., Jiang J., Cole J. B., VanRaden P. M., Maltecca C. Genomic characterization of autozygosity and recent inbreeding trends in all major breeds of US dairy cattle // Journal of Dairy Science. 2022. Vol. 105, No. 11. Pp. 8956–8971. DOI: 10.3168/jds.2022-22116. Visser C., Lashmar S. F., Reding J., Berry D. P., Van Marle-Köster E. Pedigree and genome-based patterns of homozygosity in the South African Ayrshire, Holstein, and Jersey breeds // Frontiers in Genetics. 2023. No. 14. Article number 1136078. DOI: 10.3389/fgene.2023.1136078. Visser C., Lashmar S. F., Reding J., Berry D. P., Van Marle-Köster E. Pedigree and genome-based patterns of homozygosity in the South African Ayrshire, Holstein, and Jersey breeds // Frontiers in Genetics. 2023. No. 14. Article number 1136078. DOI: 10.3389/fgene.2023.1136078. Makanjuola B. O., Miglior F., Abdalla E. A., Maltecca C., Schenkel F. S., Baes C. F. Effect of genomic selection on rate of inbreeding and coancestry and effective population size of Holstein and Jersey cattle populations // Journal of Dairy Science. 2020. Vol. 103, No. 6. Pp. 5183–5199. DOI: 10.3168/jds.2019-18013. Makanjuola B. O., Miglior F., Abdalla E. A., Maltecca C., Schenkel F. S., Baes C. F. Effect of genomic selection on rate of inbreeding and coancestry and effective population size of Holstein and Jersey cattle populations // Journal of Dairy Science. 2020. Vol. 103, No. 6. Pp. 5183–5199. DOI: 10.3168/jds.2019-18013. Cortes-Hernández J. G., Ruiz-López F. J., Vásquez-Peláez C. G., García-Ruiz A. Runs of homocigosity and its association with productive traits in Mexican Holstein cattle // PLoS One. 2022. Vol. 17, No. 9. Article number 0274743. DOI: 10.1371/journal.pone.0274743. Cortes-Hernández J. G., Ruiz-López F. J., Vásquez-Peláez C. G., García-Ruiz A. Runs of homocigosity and its association with productive traits in Mexican Holstein cattle // PLoS One. 2022. Vol. 17, No. 9. Article number 0274743. DOI: 10.1371/journal.pone.0274743. Liu D., Chen Z., Zhao W., Guo L., Sun H., Zhu K., Liu G., Shen X., Zhao X., Wang Q., Ma P., Pan Y. Genome-wide selection signatures detection in Shanghai Holstein cattle population identified genes related to adaption, health and reproduction traits // BMC Genomics. 2021. Vol. 22, No. 1. Article number 747. DOI: 10.1186/s12864-021-08042-x. Liu D., Chen Z., Zhao W., Guo L., Sun H., Zhu K., Liu G., Shen X., Zhao X., Wang Q., Ma P., Pan Y. Genome-wide selection signatures detection in Shanghai Holstein cattle population identified genes related to adaption, health and reproduction traits // BMC Genomics. 2021. Vol. 22, No. 1. Article number 747. DOI: 10.1186/s12864-021-08042-x. Сермягин А. А., Быкова О. А., Лоретц О. Г., Костюнина О. В., Зиновьева Н. А. Оценка геномной вариабельности продуктивных признаков у животных голштинизированной черно-пестрой породы на основе GWAS анализа и ROH паттернов // Сельскохозяйственная биология. 2020. Т. 55, № 2. С. 257–274. DOI: 10.15389/agrobiology.2020.2.257rus Sermyagin A. A., Bykova O. A., Loretc O. G., Kostyunina O. V., Zinov'eva N. A. Ocenka genomnoy variabel'nosti produktivnyh priznakov u zhivotnyh golshtinizirovannoy cherno-pestroy porody na osnove GWAS analiza i ROH patternov // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. 2020. T. 55, № 2. S. 257–274. DOI: 10.15389/agrobiology.2020.2.257rus Смарагдов М. Г., Кудинов А. А. Полногеномная оценка инбридинга у молочного скота // Достижения науки и техники АПК. 2019. № 6. С. 51–53. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10612. Smaragdov M. G., Kudinov A. A. Polnogenomnaya ocenka inbridinga u molochnogo skota // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2019. № 6. S. 51–53. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10612. Недашковский И. С., Сермягин А. А., Костюнина О. В., Волкова В. В., Гладырь Е. А., Янчуков И. Н. Популяционно-генетическая характеристика, оценка геномного инбридинга и гомозиготности крупного рогатого скота черно-пестрой и голштинской пород по STR и SNP маркерам в России // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. 2021. № 4. С. 295–306. DOI: 10.17072/1994-9952-2021-4-295-306. Nedashkovskiy I. S., Sermyagin A. A., Kostyunina O. V., Volkova V. V., Gladyr' E. A., Yanchukov I. N. Populyacionno-geneticheskaya harakteristika, ocenka genomnogo inbridinga i gomozigotnosti krupnogo rogatogo skota cherno-pestroy i golshtinskoy porod po STR i SNP markeram v Rossii // Vestnik Permskogo universiteta. Seriya: Biologiya. 2021. № 4. S. 295–306. DOI: 10.17072/1994-9952-2021-4-295-306. Недашковский И. С., Сермягин А. А., Костюнина О. В., Янчуков И. Н., Зиновьева Н. А. Влияние уровня геномного инбридинга, оцененного по ROH-паттернам, на воспроизводительные качества и молочную продуктивность дочерей, а также спермопродукцию голштинских быков-производителей // Достижения науки и техники АПК. 2021. Т. 35, № 3. С. 39–45. DOI: 10.24411/0235-2451-2021-10307. Nedashkovskiy I. S., Sermyagin A. A., Kostyunina O. V., Yanchukov I. N., Zinov'eva N. A. Vliyanie urovnya genomnogo inbridinga, ocenennogo po ROH-patternam, na vosproizvoditel'nye kachestva i molochnuyu produktivnost' docherey, a takzhe spermoprodukciyu golshtinskih bykov-proizvoditeleĭ // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2021. T. 35, № 3. S. 39–45. DOI: 10.24411/0235-2451-2021-10307. Croquet C., Mayeres P., Gillon A., Vanderick S., Gengler N. Inbreeding depression for global and partial economic indexes, production, type, and functional traits // Journal of Dairy Science. 2006. Vol. 89, No. 6. Pp. 2257–2267. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(06)72297-4. Croquet C., Mayeres P., Gillon A., Vanderick S., Gengler N. Inbreeding depression for global and partial economic indexes, production, type, and functional traits // Journal of Dairy Science. 2006. Vol. 89, No. 6. Pp. 2257–2267. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(06)72297-4. Doekes H. P., Bijma P., Veerkamp R. F., de Jong G., Wientjes Y. C. J., Windig J. J. Inbreeding depression across the genome of Dutch Holstein Friesian dairy cattle // Genetics Selection Evolution. 2020. Vol. 52, No. 1. Article number 64. DOI: 10.1186/s12711-020-00583-1. Doekes H. P., Bijma P., Veerkamp R. F., de Jong G., Wientjes Y. C. J., Windig J. J. Inbreeding depression across the genome of Dutch Holstein Friesian dairy cattle // Genetics Selection Evolution. 2020. Vol. 52, No. 1. Article number 64. DOI: 10.1186/s12711-020-00583-1. Rokouei M., Vaez Torshizi R., Moradi Shahrbabak M., Sargolzaei M., Sørensen A. C. Monitoring inbreeding trends and inbreeding depression for economically important traits of Holstein cattle in Iran // Journal of Dairy Science. 2010. Vol. 93, No. 7. Pp. 3294–3302. DOI: 10.3168/jds.2009-2748. Rokouei M., Vaez Torshizi R., Moradi Shahrbabak M., Sargolzaei M., Sørensen A. C. Monitoring inbreeding trends and inbreeding depression for economically important traits of Holstein cattle in Iran // Journal of Dairy Science. 2010. Vol. 93, No. 7. Pp. 3294–3302. DOI: 10.3168/jds.2009-2748. Bjelland D. W., Weigel K. A., Vukasinovic N., Nkrumah J. D. Evaluation of inbreeding depression in Holstein cattle using whole-genome SNP markers and alternative measures of genomic inbreeding // Journal of Dairy Science. 2013. Vol. 96, No. 7 Pp. 4697–4706. DOI: 10.3168/jds.2012-6435. Bjelland D. W., Weigel K. A., Vukasinovic N., Nkrumah J. D. Evaluation of inbreeding depression in Holstein cattle using whole-genome SNP markers and alternative measures of genomic inbreeding // Journal of Dairy Science. 2013. Vol. 96, No. 7 Pp. 4697–4706. DOI: 10.3168/jds.2012-6435. Doekes H. P., Veerkamp R. F., Bijma P., de Jong G., Hiemstra S. J., Windig J. J. Inbreeding depression due to recent and ancient inbreeding in Dutch Holstein-Friesian dairy cattle // Genetics Selection Evolution. 2019. Vol. 51, Article number 54. DOI: 10.1186/s12711-019-0497-z. Doekes H. P., Veerkamp R. F., Bijma P., de Jong G., Hiemstra S. J., Windig J. J. Inbreeding depression due to recent and ancient inbreeding in Dutch Holstein-Friesian dairy cattle // Genetics Selection Evolution. 2019. Vol. 51, Article number 54. DOI: 10.1186/s12711-019-0497-z. Makanjuola B. O., Maltecca C., Miglior F., Schenkel F. S., Baes C. F. Effect of recent and ancient inbreeding on production and fertility traits in Canadian Holsteins // BMC Genomics. 2020. Vol. 21, No. 1. Article number 605. DOI: 10.1186/s12864-020-07031-w. Makanjuola B. O., Maltecca C., Miglior F., Schenkel F. S., Baes C. F. Effect of recent and ancient inbreeding on production and fertility traits in Canadian Holsteins // BMC Genomics. 2020. Vol. 21, No. 1. Article number 605. DOI: 10.1186/s12864-020-07031-w. Dijkinga F. J., Sotomaior V. S., Sotomaior C. S. Inbreeding and Its Effects on the Holstein Breed // Research, Society and Development. 2022. Vol. 11, No. 8. Article number e58411831288. DOI: 10.33448/rsd-v11i8.31288. Dijkinga F. J., Sotomaior V. S., Sotomaior C. S. Inbreeding and Its Effects on the Holstein Breed // Research, Society and Development. 2022. Vol. 11, No. 8. Article number e58411831288. DOI: 10.33448/rsd-v11i8.31288. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria [Электронный ресурс]. 2022. URL: https://www.r-project.org (дата обращения: 12.11.2022). R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria [Elektronnyy resurs]. 2022. URL: https://www.r-project.org (data obrascheniya: 12.11.2022). Purcell S., Neale B., Todd-Brown K., Thomas L., Ferreira M. A., Bender D., Maller J., Sklar P., de Bakker P. I., Daly M. J., Sham P. C. PLINK: A tool set for whole‐genome association and population‐based linkage analyses // American Journal of Human Genetics. 2007. No. 81. Pp. 559–575. DOI: 10.1086/519795. Purcell S., Neale B., Todd-Brown K., Thomas L., Ferreira M. A., Bender D., Maller J., Sklar P., de Bakker P. I., Daly M. J., Sham P. C. PLINK: A tool set for whole‐genome association and population‐based linkage analyses // American Journal of Human Genetics. 2007. No. 81. Pp. 559–575. DOI: 10.1086/519795. Biscarini F., Cozzi P., Gaspa G., Marras G. detectRUNS: Detect Runs of Homozygosity and Runs of Heterozygosity in Diploid Genomes [Электронный ресурс] // R package version 0.9.6. – 2019. URL: https://CRAN. Rproject.org/package=detectRUNS (дата обращения: 15.03.2022). Biscarini F., Cozzi P., Gaspa G., Marras G. detectRUNS: Detect Runs of Homozygosity and Runs of Heterozygosity in Diploid Genomes [Elektronnyy resurs] // R package version 0.9.6. – 2019. URL: https://CRAN. Rproject.org/package=detectRUNS (data obrascheniya: 15.03.2022). Meyermans R., Gorssen W., Buys N., Janssens S. How to study runs of homozygosity using PLINK? A guide for analyzing medium density SNP data in livestock and pet species // BMC Genomics. 2020. Vol. 21. Article number 94. DOI: 10.1186/s12864-020-6463-x. Meyermans R., Gorssen W., Buys N., Janssens S. How to study runs of homozygosity using PLINK? A guide for analyzing medium density SNP data in livestock and pet species // BMC Genomics. 2020. Vol. 21. Article number 94. DOI: 10.1186/s12864-020-6463-x. Stoffel M., Esser M., Kardos M., Humble E., Nichols H. J., David P., Hoffman J. I. inbreedR: An R package for the analysis of inbreeding based on genetic markers // Methods in Ecology and Evolution. 2016. Vol. 7, No. 11. Pp. 1331–1339. DOI: 10.1111/2041-210X.12588. Stoffel M., Esser M., Kardos M., Humble E., Nichols H. J., David P., Hoffman J. I. inbreedR: An R package for the analysis of inbreeding based on genetic markers // Methods in Ecology and Evolution. 2016. Vol. 7, No. 11. Pp. 1331–1339. DOI: 10.1111/2041-210X.12588. Shapiro S. S., Wilk M. B. An analysis of variance test for normality // Biometrika. 1965. Vol. 52, No. 3. Pp. 591–611. Shapiro S. S., Wilk M. B. An analysis of variance test for normality // Biometrika. 1965. Vol. 52, No. 3. Pp. 591–611. Van den Boogaart K. G., Tolosana-Delgado R., Bren M. Compositions: Compositional Data Analysis [Электронный ресурс] // R package version 2.0-6. 2023. URL: https://CRAN.R-project.org/package=compositions (дата обращения: 09.01.2023). Van den Boogaart K. G., Tolosana-Delgado R., Bren M. Compositions: Compositional Data Analysis [Elektronnyy resurs] // R package version 2.0-6. 2023. URL: https://CRAN.R-project.org/package=compositions (data obrascheniya: 09.01.2023).