GEOPHAGIA OF MOOSE (ALCES ALCES L., 1758, CERVIDAE, ARTIODACTYLA) IN SOUTH YAKUTIA
Rubrics: BIOLOGY
Authors:
1.
Institut biologicheskih problem kriolitozony SO RAN
2.
Gosudarstvennyy zapovednik «Olekminskiy»
3.
Institut biologicheskih problem kriolitozony SO RAN
4.
Institut biologicheskih problem kriolitozony SO RAN
Type:
Article
Pages:
from 52
to 57
Status:
Published
Received:
25.07.2018
Accepted:
25.07.2018
Published:
25.07.2018
Subject area:
UDK 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
Language:
Russian
Keywords:
geophagia, salt lick, moose, South Yakutia, visits, duration, temporal distribution, behavior
Abstract (English):
The article presents the research results of ethological processes in functional and morphological changes in organisms of wild ungulates in the cryogenic conditions of the North, manifested in geophage addiction, revealed distinctive features in geophage ethology of moose in South Yakutia. Registration of geophagia moose through camera traps, carried out on the natural salt lick «Sordonnooh» in South Yakutia. Salt lick morphologically refers to the mixed type of saline (meadow-steppe), which are formed on the 1st and 2nd floodplain terraces. In total 94 photo-days were spent. During this period 374 single and group visits to salt lick were registered. Recorded stay on the salt lick 471 moose, including repeat visits to the same individuals. Only 28 individuals were identified by sex and age: 14 males and 14 females. The maximum number of salted moose at the same time reached five individuals. The average duration of moose lithophagy was 12.0 ± 1.1 min. Active animals visit salt lick was at the darkest time of the day: from 24 hours midnight to 4 a. m., and the minimum number of visits are during the daytime from 8 a. m. to 8 p. m. Attendance salt lick months higher in June.
The article presents the research results of ethological processes in functional and morphological changes in organisms of wild ungulates in the cryogenic conditions of the North, manifested in geophage addiction, revealed distinctive features in geophage ethology of moose in South Yakutia. Registration of geophagia moose through camera traps, carried out on the natural salt lick «Sordonnooh» in South Yakutia. Salt lick morphologically refers to the mixed type of saline (meadow-steppe), which are formed on the 1st and 2nd floodplain terraces. In total 94 photo-days were spent. During this period 374 single and group visits to salt lick were registered. Recorded stay on the salt lick 471 moose, including repeat visits to the same individuals. Only 28 individuals were identified by sex and age: 14 males and 14 females. The maximum number of salted moose at the same time reached five individuals. The average duration of moose lithophagy was 12.0 ± 1.1 min. Active animals visit salt lick was at the darkest time of the day: from 24 hours midnight to 4 a. m., and the minimum number of visits are during the daytime from 8 a. m. to 8 p. m. Attendance salt lick months higher in June.
Keywords:
geophagia, salt lick, moose, South Yakutia, visits, duration, temporal distribution, behavior
geophagia, salt lick, moose, South Yakutia, visits, duration, temporal distribution, behavior
Положительная рецензия представлена Я. Л. Вольпертом, доктором биологических наук, главным научным сотрудником НИИ прикладной экологии Севера СВФУ. Дикие копытные в период перестройки организма во время сезонной смены кормового рациона и физи- ологических изменений испытывают необходимость в дополнительном минеральном питании, которую удовлетворяют путем литофагии солонцовых почв. В последние годы при объяснении литофагиальных пристрастий у животных все более популярной ста- новится «детокционно-антидиарейная» гипотеза, или гипотеза нормализации работы пищеварительной системы через употребление глинистых минералов, таких как смектит, иллит и каолинит [7]. Механизмы, контролирующие гомеостаз натрия в дикой природе, являются основными механиз- мами эволюционного возникновения способности животных приспосабливаться к жестким условиям окружающей среды. По данным исследователей [8], максимальный скачок химизма растений обычно связан с высоким содержанием в зеленой раститель- ной молоди калия, и концентрация калия в молодых листьях может быть в два-три раза выше, чем в ли- стьях последующих вегетативных фаз. В этот пери- од, возможно, наблюдается значительное снижение соотношения натрия к калию в организме жвачных животных. По данным Р. В. Десяткина [4], кроме натрия для диких копытных для регулирования окислительно- восстановительных функций и белкового обмена ве- ществ организма нужна сера, которая входит в состав трех аминокислот (цистина, цистеина и метионина), а также многих витаминов и ферментов. Исходя из этого животных могут привлекать солонцы с высо- ким содержанием сульфат-иона. Некоторые аспекты литофагиальных особенно- стей диких копытных Якутии освещены нами в пре- дыдущих работах [2, 3, 9, 10, 11, 12, 16]. Цель и методика исследований Цель работы - изучение этологических процессов при функциональных и морфологических изменени- ях в организме лосей (Alces alces L., 1758) в криоген- ных условиях Севера, проявляющихся в литофаги- альном пристрастии, выявление отличительных черт в литофагиальной этологии лося в Южной Якутии. Регистрация летне-осенней литофагии лосей по- средством фотоловушек Bushnell проведена на при- родном солонце «Сордонноох» в пределах террито- рии государственного заповедника «Олекминский» (рис. 1). Использованные фотоловушки реагируют на движения животных и предназначены для фотогра- Рис. 1. Карта-схема месторасположения исследованного солонца (обозначен кружком) Fig. 1. Map-scheme of the location of researched salt lick (marked with a circle) фирования средних и крупных животных. Фотока- меры оснащены пассивным инфракрасным датчиком движения и инфракрасным светильником, что по- зволяет получать черно-белое изображение в темное время суток и цветное в светлое время. Фотоловушки с установленной датой и временем фиксировались на деревьях на высоте около 1-2 м на расстоянии 5-6 м от солонцов. Фотографирование движущихся объек- тов фиксировалось с промежутками 5 сек. Наблюдения были проведены в долине р. Олекма (правый приток р. Лена) на природном солонце на оз. Сордонноох (пойма реки, гидроморфный солонец, 59°05´ с.ш., 121°48´ в.д. - рис. 2) с 19 мая по 13 июня 2013 г., с 4 июня по 26 июля 2014 г. и с 17 июня по 3 июля 2015 г. В общей сложности проведено 94 фотоловушко- суток: май - 12, июнь - 53, июль - 29. За обозначен- ный период получено и проанализировано 3373 фото- графии. Полученные с фотоловушек данные пересчитыва- лись на количество посещений животными и общее количество посетивших солонец лосей. Малое коли- чество животных при разовых посещениях позволи- ло идентифицировать отдельных особей при повтор- ных заходах и высчитать предполагаемое количество индивидов на том или ином участке. За период ис- Рис. 2. Зверовой солонец на оз. Сордонноох Fig. 2. The salt lick on the lake Sordonnokh следований зарегистрировано 374 одиночных и груп- повых посещения солонцов. Зафиксировано пребы- вание на солонце 471 лося, включая повторные за- ходы одних и тех же индивидов. Всего на солонце за период исследований зафиксировано 28 индивидов: 14 самцов и 14 самок, в том числе две самки с телята- ми. Максимальное количество солонцевавших одно- временно лосей составило пять. Анализ проб почвы с солонца, собранных в середи- не июня, проводился по методике анализа водной вы- тяжки [1]. Всего проанализировано семь проб почвы. Статистическая обработка материала проводи- лась по общепринятой статистико-вариационной методике с применением программы Excel. Характеристика района исследований. Климат в районе исследований характеризуется относитель- но мягкой зимой, зато прохладным и дождливым летом (350-500 мм/год). Высота снежного покро- ва здесь достигает 40-70 см, а местами вследствие расчлененности рельефа - до 150 см. Среднегодо- вая температура составляет -5,9 °С, среднемесячная температура января - -30,8 °С, среднемесячная тем- пература июля - +18,0 °С. Годовое количество осад- ков - 326 мм/год. Продолжительность светового дня в январе - 6,5 ч, в июле - 18,5 ч. Почвы дерново-кар- бонатные и относятся к Якутской Восточно-Сибир- Таблица 1 Результаты анализов водной вытяжки почв из солонца «Сордонноох» (мг/экв на 100 г) Table 1 Test results of water extract of soils of salt lick «Sordonnokh» (mg/EQ per 100 g) Сумма солей The amount of salts НСО - 3 Cl- SO -2 4 Ca+2 Mg+2 Na+ K+ PH Потери при прокалывании, % Loss on ignition, % 0,144 0,079* 1,30 0,004 0,1 0,031 0,64 0,006 0,3 0,018 1,5 0,003 1,5 0,003 0,15 6,23 35,29 числитель - %; знаменатель - мг/экв на 100 г почвы numerator - %; denominator - mg/EQ per 100 g of soil Таблица 2 Продолжительность литофагии лосей, мин Table 2 The duration of geophagia of the moose, min Самцы Males t Самки Females Общее Total М ± m Limit n М ± m Limit n М ± m Limit n 11,1 ± 1,1 1-84 175 0,97 13,5 ± 2,2 1-132 105 12,0 ± 1,1 1-132 280 Таблица 3 Временное распределение посещаемости солонца, % Table 3 Time distribution of attendance of the salt lick, % Самцы Males n Самки Females n Общее Total n с 8 ч до 20 ч from 8 h to 20 h с 20 ч до 24 ч from 20 h to 24 h с 24 ч до 4 ч from 24 h to 4 h с 4 ч до 8 ч from 4 h to 8 h с 8 ч до 20 ч from 8 h to 20 h с 20 ч до 24 ч from 20 h to 24 h с 24 ч до 4 ч from 24 h to 4 h с 4 ч до 8 ч from 4 h to 8 h с 8 ч до 20 ч from 8 h to 20 h с 20 ч до 24 ч from 20 h to 24 h с 24 ч до 4 ч from 24 h to 4 h с 4 ч до 8 ч from 4 h to 8 h 8,8 13,2 52,4 25,6 250 8,2 8,9 47,1 35,8 134 8,6 11,7 50,5 29,2 384 ской таежно-мелкодолинной провинции. Лес пред- ставлен темнохвойной тайгой, характеризующейся большой биомассой кустарниковых и травянистых кормов. Здесь довольно широко распространены ке- дровые, елово-пихтовые и кедрово-пихтово-еловые леса. Характеристика солонца. Солонец морфологи- чески относится к солонцам смешанного типа (луго- во-степные), которые формируются на 1-й и 2-й над- пойменной террасах. Мерзлотные солонцы имеют несколько опресненный с поверхности слой почвы, который на небольшой глубине (5-20 см) подстилает- ся плотным солонцовым горизонтом ореховатой или призматической структуры. Ниже залегает карбонат- ный горизонт. В мокром состоянии эти почвы вязкие, липкие. По утверждению Р. В. Десяткина [4], такие свойства обусловлены присутствием большого коли- чества обменного натрия и щелочной реакцией среды. Географически солонец находится на левобережье р. Олекма с восточной стороны припойменного озе- ра Сордонноох. Солонец характеризуется наличием водного участка с западной стороны ближе к озеру и грязевого участка в восточной части вдоль опушки пойменного леса, а также сухого участка на северной опушке леса. Рельеф местности равнинный, местами распространены кочкарники. Собственно солонец тянется в длину на 300 м, в ширину достигает 7-10 м. В прилегающем надпочвенном покрове преобладают злаковые и осоковые растения. Окружающий лес пойменного характера, смешанный (2Л4С4Б), негу- стой (0,6), с густым подлеском и подростом. С приближением к солонцу ощущается сильный запах животных и их экскрементов. Со всех сторон к солонцам радиально сходятся сильно натоптанные тропы, среди которых различаются наиболее ярко вы- раженные - магистральные - и отходящие от них - под- ходные. На тропах попадаются экскременты животных, полностью состоящие из глинистого материала. В табл. 1 представлены результаты анализа вод- ной вытяжки солонцовых почв. Результаты даны на воздушно-сухую навеску. Химические вещества ука- заны в миллиграммах на 100 г почвы, деленной на эквивалентную массу данного иона. Результаты исследований По сведениям И. Л. Майнаковой [5], продолжи- тельность солонцевания животных зависит от сте- пени их тревожности. Следует отметить, что район исследований относится к заповедной зоне, поэтому фактор беспокойства здесь сведен к минимуму. В общей сложности продолжительность солон- цевания лосей наблюдалась от 1 мин до 132 мин, в среднем (M ± m) 12,0 ± 1,1 мин (n = 139). По дан- ным зарубежных авторов, у лосей предел солонцева- ния до 93 мин, в среднем 40 мин [13]. По нашим наблюдениям, продолжительность литофагии лосей отличается в зависимости от пола Таблица 4 Суточная посещаемость солонца по месяцам (отношение посещений солонца к ловушко-суткам) Table 4 Daily attendance of the salt lick by months (the proportion of visits to the lick to a trap-days) Самцы Males n* Самки Females n Общее Total n V VI VII V-VII V VI VII V-VII V VI VII V-VII 0,7 3,8 0,4 2,3 222 0,7 1,9 0,6 1,3 126 1,4 5,7 1,0 3,7 348 - количество посещений солонца - the number of visits to salt lick (табл. 2): самки солонцуют дольше, чем самцы. Сравнение средних статистических показателей про- должительности литофагии самцов и самок лося по критерию достоверности Стьюдента показало, что различие достоверно по доверительной вероятности 0,90-0,99. Кроме этого нами отмечено различие времени пребывания животных на солонце в зависимости от времени суток. Для определения суточной посеща- емости солонца мы разделили сутки на две равные части: с 8 ч до 20 ч и с 20 ч до 8 ч. Большая часть времени солонцевания животных выпадает на пери- од с 20 ч до 8 ч. Исходя из этого мы разделили период с 20 ч до 8 ч на три части: закат - с 20 ч до 24 ч; самое темное время суток - с 24 ч до 4 ч; рассвет - с 4 ч до 8 ч (табл. 3). Половина посещений солонца приходится на са- мое темное время суток с 24 ч до 4 ч (50,5 %). Наи- меньшая посещаемость солонца наблюдалась в свет- лое время суток с 8 ч до 20 ч (8,6 %). Самки охотно посещают солонец на рассвете с 4 ч до 8 ч. На закате (с 20 ч до 24 ч) посещение солонца самками меньше, чем самцами. В Канаде отмечено пребывание лосей на солон- цах в большей части (50 %) в период времени с 17 ч до 24 ч, далее (40 %) с 24 ч до 7 ч [14]. В отличие от этого в нашем случае с 20 ч до 24 ч посещение со- лонца составило гораздо меньший процент - 11,7 %. Следует отметить, что в Канаде, в отличие от Яку- тии, лоси активно посещают солонцы в светлое вре- мя суток. Там самцы регистрировались в утреннее время около 8 ч (21,5 %) и в середине дня (33,5 %), самки - ранним утром с 5 ч до 7 ч (28 %) и позд- но вечером с 20 ч до 24 ч (22 %). По данным дру- гих канадских исследователей [13], лоси, в основном самки, посещали солонцы часто в утреннее время с 5 ч до 11 ч. Тогда как самцы южноякутских лосей в дневное время редко отмечались на солонце (8,8 %), самки с 20 ч до 24 ч практически не фиксировались на солонце (8,9 %). Возможно, это обусловлено более протяженным световым днем, так как наши наблюдения проводились на параллели 59° с.ш., где ночи практически «белые», а в Канаде (Северная Британ- ская Колумбия) исследованные солонцы находятся на 49° с.ш. Суточная посещаемость солонца по месяцам представлена в табл. 4. Как видно из данных табли- цы, наибольшая активность солонцевания отмечает- ся в июне - в среднем 5,7 лосей за сутки. Данное об- стоятельство объясняется периодом отела у самок и развития рогов у самцов. В других литературных ис- точниках [6, 8, 14] периодом регулярного посещения солонца также в основном называется конец весны и начало лета. В посещении солонца в течение летнего периода наблюдаются половые отличия. Солонцевание в мае у обоих полов одинаковое. В июне посещение солонца самцами резко увеличивается и становится вдвое больше, чем у самок. В июле, наоборот, активность солонцевания самцов резко падает и становится меньше, чем у самок. Канадские исследователи [13] также констатируют, что количество самок, посетив- ших солонец в середине лета, было больше, чем сам- цов. По нашим данным, с июля посещаемость солон- ца резко снижается: на 82,5 % относительно июня. Выводы Таким образом, по результатам проведенных ис- следований продолжительность солонцевания лосей составляет в среднем 12,0 ± 1,1 мин. Продолжитель- ность солонцевания самок немного больше, чем у самцов. Половина посещений солонца приходится на самое темное время суток с 24 ч до 4 ч (50,5 %). Наименьшая посещаемость солонца наблюдалась в светлое время суток с 8 ч до 20 ч (8,6 %). Наиболь- шая активность солонцевания отмечается в июне - в среднем 5,7 лосей за сутки. Данное обстоятельство объясняется отелом у самок и развитием рогов у сам- цов. В июне посещение солонца самцами резко уве- личивается и становится вдвое больше, чем у самок. С июля посещаемость солонца лосями резко снижа- ется: на 82,5 % относительно июня. Исследование выполнено при финансовой поддержке базового проекта VI.51.1.11. «Структура и динамика популяций и сообществ животных холодного региона Северо-Востока России в современных условиях глобального изменения климата и антропогенной трансформации северных экосистем: факторы, механизмы, адаптации, сохранение» (рег. номер АААА-А17-117020110058-4).
1. Arinushkina E. V. Rukovodstvo po himicheskomu analizu pochv. M. : Izd-vo MGU, 1970. 487 s.
2. Argunov A. V., Krivoshapkin A. A., Boeskorov G. G. Kosulya Central'noy Yakutii. Novosibirsk : Izd-vo SO RAN, 2015. 123 s.
3. Argunov A. V., Stepanova V. V. Struktura raciona sibirskoy kosuli v Yakutii // Ekologiya. 2011. № 2. S. 144-147. EDN: https://elibrary.ru/NEGBTV
4. Desyatkin R. V. «Zverovye» soloncy Yugo-Zapadnoy Yakutii // Nauka i obrazovanie. 2014. № 2. S. 10-14.
5. Maynakova I. L. Osobenosti povedeniya maralov (Cervus elaphus sibiricus Severtzov, 1873) na soloncah v usloviyah gorno-taezhnogo uchastka «Malyy Abakan» zapovednika «Hakasskiy» // Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii. 2013. T. 22. № 4. S. 49-54. EDN: https://elibrary.ru/RNGVWP
6. Naumov P. P. Ohotnich'e-promyslovye zhivotnye basseyna reki Kirengi (Ekologo-ekonomicheskiy moni- toring, ocenka resursov i uscherba). Irkutsk, 2003. 315 s.
7. Panichev A. M., Golohvast L. S. O prichinah i sledstviyah litofagial'nogo instinkta // Uspehi nauk o zhizni. 2009. № 1. S. 70-81. EDN: https://elibrary.ru/MSTFKZ
8. Panichev A. M., Gul'kov A. N. Prirodnye mineraly i prichinnaya medicina buduschego. Vladivostok : Izd- vo DVGTU, 2001. 210 s.
9. Stepanova V. V. Sutochnaya aktivnost' i pitanie Cervus elaphus [Artiodactyla, Servidae] v usloviyah Yakutii // Zoologicheskiy zhurn. 2003. T. 82. № 6. S. 724-730. EDN: https://elibrary.ru/OOELQP
10. Stepanova V. V., Argunov A. V., Ohlopkov I. M., Kirillin R. A. Litofagial'naya aktivnost' losya [Alces alces L., 1758, Cervidae, Artiodactyla] v Central'noy Yakutii // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya. 2016. № 6; URL : http://www.science-education.ru/ru/article/view?id=25778 (data obrascheniya: 15.11.2017). EDN: https://elibrary.ru/XIBMXH
11. Stepanova V. V., Krivoshapkin A. A. Soloncevanie dikih kopytnyh v Yakutii // Ohota i ohotnich'e ho- zyaystvo. 2008. № 7. S. 6-8.
12. Stepanova V. V., Ohlopkov I. M. Ekologiya blagorodnogo olenya Yakutii. Novosibirsk : Nauka. 2009. 135 s. EDN: https://elibrary.ru/YXAZZJ
13. Ayotte J. B., Parker K. L., Gillingham M. P. Use of Natural Licks by Four Species of Ungulates in Northern British Columbia // Journal of Mammalogy. 2008. Vol. 89. № 4. P. 1041-1050.
14. Rea R. V., Hodder D. P., Child K. N. Year-round activity patterns of moose (Alces alces) at a natural mineral lick in North Central British Columbia, Canada // Canadian Wildlife Biology and Management. 2013. Vol. 2. No. 1. P. 36-41.
15. Stepanova V. V., Argunov A. V., Kirillin R. A., Okhlopkov I. M. Time-study of moose (Alces alces L., 1758) geophagia activity in the Central Yakutia // Russian journal of theriology. 2017. № 2. R. 185-190. DOI: https://doi.org/10.15298/rusjtheriol.16.2.07; EDN: https://elibrary.ru/YOSLPN
