ТЕМНОПЯТНИСТЫЙ АСКОХИТОЗ ГОРОХА В КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Рубрики: БИОЛОГИЯ
Авторы:
1.
Фаленская селекционная станция - ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока
Тип:
Статья
Страницы:
с 22
по 28
Статус:
Опубликован
Получено:
25.06.2018
Одобрено:
25.06.2018
Опубликовано:
25.06.2018
Классификаторы:
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
горох, Ascochyta pinodes, популяции, расы, вирулентность, инфекционный фон
Аннотация (русский):
Темнопятнистый аскохитоз, возбудителями которого являются Ascochyta pinodes Jones , - одна из самых распростра- ненных и вредоносных болезней гороха. В связи с изменяющимися погодными условиями вредоносность темнопят- нистого аскохитоза в Кировской области возросла. Основной путь борьбы с аскохитозом в комплексе существующих мер - селекция культур на устойчивость. Успех селекции зависит от знания закономерностей изменчивости популяции вида. В исследованиях были использованы 750 моноспоровых изолятов гриба, выделенных из образцов популяций, со- бранных в различных районах Кировской области. Идентификацию рас патогена осуществляли с помощью шести со- ртов-дифференциаторов. В результате анализа этих клонов обнаружено 20 физиологических рас A. pinodes. Наиболее фенотипически разнообразными были фаленская и малмыжская популяции, в которых было обнаружено 18 и семь рас соответственно. Наименьшее количество рас (три) выявлено в слободской и куменской популяциях. Большое разноо- бразие рас можно объяснить большим количеством возделываемых сортов. Обнаружено различие между популяциями по частоте изолятов патогена, вирулентных к отдельным сортам-дифферециаторам. Наибольшие различия отмечены при сравнении фаленской и малмыжской, фаленской и куменской популяций. Выявленные нами гетерогенность по- пуляций A. pinodes по признаку вирулентности к набору сортов-дифференциаторов, отличия по частоте встречаемости различных рас, а также средней вирулентности были учтены при планировании и создании инфекционных фонов. При оценке на инфекционном фоне у сортов Е-3923, Е-3542 и Е-246 выявлена устойчивость к возбудителю болезни. Развитие аскохитоза на этих сортах составляло 13,4, 17,6 и 18,1 % соответственно. Более стабильным этот признак был у сортов Е-3923 (V = 25,1 %), Е-411 (V = 30,3 %) и Е-3598 (V = 31,3 %).
Темнопятнистый аскохитоз, возбудителями которого являются Ascochyta pinodes Jones , - одна из самых распростра- ненных и вредоносных болезней гороха. В связи с изменяющимися погодными условиями вредоносность темнопят- нистого аскохитоза в Кировской области возросла. Основной путь борьбы с аскохитозом в комплексе существующих мер - селекция культур на устойчивость. Успех селекции зависит от знания закономерностей изменчивости популяции вида. В исследованиях были использованы 750 моноспоровых изолятов гриба, выделенных из образцов популяций, со- бранных в различных районах Кировской области. Идентификацию рас патогена осуществляли с помощью шести со- ртов-дифференциаторов. В результате анализа этих клонов обнаружено 20 физиологических рас A. pinodes. Наиболее фенотипически разнообразными были фаленская и малмыжская популяции, в которых было обнаружено 18 и семь рас соответственно. Наименьшее количество рас (три) выявлено в слободской и куменской популяциях. Большое разноо- бразие рас можно объяснить большим количеством возделываемых сортов. Обнаружено различие между популяциями по частоте изолятов патогена, вирулентных к отдельным сортам-дифферециаторам. Наибольшие различия отмечены при сравнении фаленской и малмыжской, фаленской и куменской популяций. Выявленные нами гетерогенность по- пуляций A. pinodes по признаку вирулентности к набору сортов-дифференциаторов, отличия по частоте встречаемости различных рас, а также средней вирулентности были учтены при планировании и создании инфекционных фонов. При оценке на инфекционном фоне у сортов Е-3923, Е-3542 и Е-246 выявлена устойчивость к возбудителю болезни. Развитие аскохитоза на этих сортах составляло 13,4, 17,6 и 18,1 % соответственно. Более стабильным этот признак был у сортов Е-3923 (V = 25,1 %), Е-411 (V = 30,3 %) и Е-3598 (V = 31,3 %).
Ключевые слова:
горох, Ascochyta pinodes, популяции, расы, вирулентность, инфекционный фон
горох, Ascochyta pinodes, популяции, расы, вирулентность, инфекционный фон
Положительная рецензия представлена Т. К. Шешеговой, доктором биологических наук, профессором Вятской государственной сельскохозяйственной академии. Аскохитоз, возбудителями которого являются As- cochyta pisi Lib. A. pinodes Jones (сумчатая стадия - Mycosphaerella pinodes (Berk, et Bl.) Petr. West.), рас- пространен повсеместно в районах возделывания гороха [5, 14]. В связи с изменяющимися погодными условиями вредоносность темнопятнистого аскохи- тоза (A. pinodes) в Кировской области возросла [1]. Темнопятнистый аскохитоз - одна из самых вредо- носных болезней этой культуры [3, 9]. Основной путь борьбы с аскохитозом в комплексе существую- щих мер - селекция культур на устойчивость к за- болеванию. Однако многие районированные сорта различных сельскохозяйственных культур и сорта, перспективные для районирования в будущем, ха- рактеризуются неустойчивостью к возбудителям бо- лезней. Это связано со сложностью решения пробле- мы создания устойчивых сортов и наблюдающейся в практике потерей у сортов устойчивости. Измен- чивость фитопатогенных грибов является основной причиной потери устойчивости сорта. Гетероген- ность вида патогена по признаку вирулентности обе- спечивает его существование в различных условиях [7]. Появление новых физиологических рас может приводить к поражению сортов, ранее не поражае- мых. Иногда такие изменения в популяции патогена сопровождаются сильнейшими эпифитотиями, что нередко приводит к полной гибели урожая того или иного сорта. Внедрение новых сортов в производство обеспечивает фильтрацию и накопление в популяции отдельных рас. Восприимчивые к ним сорта создают условия для исключительно быстрого численного их нарастания. Поскольку в популяции патогена могут происходить изменения, постоянный ее контроль является обязательным. Результаты этого контроля должны использоваться при планировании селек- ции. Наиболее опасные патотипы используются для создания инфекционных фонов. На фоне вирулент- ных и агрессивных патотипов отбираются генотипы, обладающие хорошим уровнем стабильной устой- чивости. Таким образом, успех селекции зависит от знания закономерностей изменчивости популяции вида, биологии, экологии патогена и четкой диффе- ренциации его на более мелкие единицы (расы), что практически тесно связано со способностью сорта противостоять заболеванию. Установление структу- ры популяций фитопатогенных грибов имеет также важное практическое значение для распределения в агроценозах болезнеустойчивых сортов, повышения эффективности защитных мероприятий, улучшения экологической обстановки на посевах сельскохозяй- ственных культур [6]. Проблема внутривидовой дифференциации воз- будителей аскохитоза разработана, но еще недо- статочно. При сравнительном анализе популяций A. pinodes в Польше было отмечено, что региональные популяции этого патогена значительно различа- лись по частотам генотипов и их распределению по пространственно-временной шкале [10]. Различия популяций внутри географического региона были отмечены и другими авторами [12, 15]. В Кировской области такие исследования начаты в 1996 г. [2]. В других почвенно-климатических зонах эти иссле- дования не проводились. Таким образом, постоянный мониторинг природ- ных популяций паразитов растений по признаку ви- рулентности как к сортам-дифференциаторам, так и к донорам эффективных генов устойчивости остает- ся актуальным для практической селекции. Цель и методика исследований. Цель работы - изучить структуру популяций A. pinodes по расовому составу и признаку изменчивости по вирулентности в Кировской области; осуществить скрининг гено- фонда гороха на инфекционном фоне аскохитоза и выявить устойчивые сорта. В качестве исходного материала для определения расового состава A. pinodes использовали изоляты, выделенные с различных сортов гороха, произрас- тающих в Фаленском, Куменском, Малмыжском, Ур- жумском и Слободском районах Кировской области, которые затем использовали при создании инфекци- онных фонов. Группы изолятов одного происхожде- ния условно названы популяциями. Сбор и подготовку популяций возбудителей аско- хитоза проводили летом с пораженных листьев, стеблей, бобов и большей частью зимой - с семян. Экссудат или пикниды пересевали в чашки Петри на овсяный агар. Спороношение, развивающееся в чистой культуре, использовали для получения моно- клоновых изолятов. Для выделения клонов из популяции патогена проводили посев конидальной супспензии на овся- ный агар. В качестве ограничителя роста использова- ли медицинскую бычью желчь. Через 3-4 дня моно- клоновые колонии отсеивали на обычный овсяный агар, не менее 60-70 из каждой популяции, и в даль- нейшем использовали для заражения тест-сортов. Для дифференциации рас использовали листья растений следующих тест-сортов, предложенных Овчинниковой и Андрюхиной, в возрасте 45-50 су- ток (фаза бутонизации): Пелюшка Ступицкого, Вик- тория Диосецкая (Чехословакия), Геро Стендская, Пионер 1 (Латвия), Ульяновский 68 (Ульяновская обл.), Орловский 29 (Орловская обл.). Отрезки ли- стьев раскладывали нижней стороной вниз на вату, увлажненную 0,05 %-м раствором бензимидозола. На каждый отрезок листа наносили по одной капле споровой суспензии каждого клона с концентрацией 5-7 спор в поле зрения микроскопа при увеличении 100. Растильни с инокулированными листьями на 24 ч закрывали стеклами. В соответствии с длиной инкубационного периода патогена первый учет реак- ции сортов-дифференциаторов на заражение различ- ными клонами A. pinodes проводили на пятые сутки. Окончательный учет проводили в срок, равный двум инкубационным периодам, т. е. через десять суток. Тип реакции сортов на заражение расами возбуди- телей аскохитоза устанавливали по следующей шка- ле: У - устойчивый (пятна отсутствуют или наблю- дается сверхчувствительная реакция: пятна бурые или светло-коричневые, очень мелкие, без спороно- шения), В - восприимчивый (пятна крупные, светло или темно-коричневые, быстро увеличивающиеся, с налетом мицелия со спороношением в виде поверх- ностных пикнид, часто с обильной слизью желтова- того или морковного цвета; независимо от размера пятна, если есть спороношения или образование на- лета в виде мицелия в местах нанесения капель, ре- акция считается как восприимчивая). Номера расам присваивали по системе R.M. Hab- good [11]. Сорта-дифференциаторы располагали в строго определенном порядке. Каждому сорту при- сваивали бинарный номер от 20 до 24. Для определе- ния номера расы суммировали числа бинарных но- меров сортов, которые проявили реакцию восприим- чивости к клонам. Среднюю вирулентность популяций определяли инфекционных и провокационных фонах» [8] с уче- том местных условий. За период 2013-2017 гг. на инфекционном фоне проведен скрининг 357 сортов и сортообразцов гороха отечественной и зарубежной селекции. Достоверность разности показателей определяли по критерию Стьюдента по Доспехову [4]. Результаты исследования. В результате анализа 750 клонов в местных популяциях было обнаружено 20 рас A.pinodes. Доля разных рас менялась в преде- лах одного года и в разные годы. Только небольшое количество рас было постоянно представлено при- мерно одинаково. Это в основном расы (1-я и 51-я) с невысокой частотой встречаемости. В популяции возбудителя заболевания встреча- лось большое количество рас «однодневок», которые были выделены в один год исследований и не встре- чались в другие годы (7-я, 11-я, 19-я, 20-я, 37-я расы). Ежегодно встречались шесть рас: 0-я, 1-я, 2-я, 34-я, 51-я, 63-я. При определении расового состава проводили сравнительный анализ популяции A. pinodes в раз- личных районах. При попарном сравнении по числу вирулентных клонов к отдельным сортам-дифферен- циаторам в большинстве случаев обнаруживаются достоверные отличия. Наибольшие различия отмечеg по Мартенсу [13] по формуле: M = ∑ P g / n, где P - ны при сравнении фаленской и малмыжской, фаленколичество изолятов, вирулентных ко всем сортам- дифференциаторам, общее количество изолятов. Инфекционный фон создавали на участке, изо- лированном от других посевов. Иммунологическую оценку сортов проводили согласно «Методам уско- ренной оценки селекционного материала гороха на ской и куменской популяций. Эти популяции отли- чались по концентрации вирулентных клонов к пяти сортам-дифференциаторам (табл. 1 и 2). Фаленская и слободская, фаленская и уржумская популяции также имели значительные отличия по из- учаемому признаку. Уржумская и куменская популя- Таблица 1 Сравнительная характеристика популяций A. pinodes Table 1 Comparative characteristics of A. pinodes populations Сорта-дифференциаторы Varieties-differentiators Число вирулентных клонов к сортам-дифференциаторам, % Number of virulent clones to varieties-differentiators, % Слободская Slobodskaya Куменская Kumenskaya Малмыжская Malmyzhskaya Уржумская Urzhumskaya Фаленская Falenskaya Пелюшка Ступицкого Austrian winter pea 19,0 17,0 100,0 52,7 46,7 Геро Gero 19,0 17,0 76,4 26,7 24,6 Пионер 1 Peoneer 1 19,0 17,0 19,6 15,7 31,6 Виктория Диосецкая Victoriya Dioseckaya 19,0 17,0 19,6 15,7 29,6 Ульяновский 68 Ul'yanovskij 68 70,9 62,3 42,8 51,5 20,2 Орловский 29 Orlovskij 29 19,0 17,0 19,6 62,2 26,9 Средняя вирулентность Average virulence 1,6 1,5 2,9 2,2 1,8 Всего клонов Total number of clones 97 154 107 125 267 Достоверность отличий популяций A. pinodes по признаку вирулентности Table 2 Significance of differences between A. pinodes population on trait «virulence» Сравниваемые популяции Compared population td при сравнении числа вирулентных клонов к сортам-дифференциаторам td at comparing of number of clones virulent to varieties-differentiators Пелюшка Ступицкого Austrian winter pea Геро Gero Пионер 1 Pioneer 1 Виктория Диосецкая Victoriya Dioseckaya Ульяновский 68 Ul'yanovskij 68 Орловский 29 Orlovskij 29 Слободская и куменская Slobodskaya and Kumenskaya 0,40 0,40 0,40 0,40 1,41 0,40 Слободская и малмыжская Slobodskaya and Malmyzhskaya 20,25 10,0 0,11 0,11 4,19 0,11 Слободская и уржумская Slobodskaya and Urzhumskaya 5,60 1,36 0,64 0,64 3,01 7,31 Слободская и фаленская Slobodskaya and Falenskaya 5,50 1,17 2,56 2,17 9,66 1,63 Куменская и малмыжская Kumenskaya and Malmyzhskaya 27,30 11,60 0,53 0,53 3,15 0,53 Уржумская и куменская Urzhumskaya and Kumenskaya 6,59 1,94 0,29 0,29 1,80 8,51 Фаленская и куменская Falenskaya and Kumenskaya 6,89 1,89 3,50 3,04 9,10 4,08 Малмыжская и уржумская Malmyzhskaya and Urzhumskaya 10,50 8,68 0,77 0,77 1,32 7,32 Малмыжская и фаленская Malmyzhskaya and Falenskaya 17,40 10,58 2,50 2,06 4,18 1,54 Уржумская и фаленская Urzhumskaya and Falenskaya 1,11 0,44 3,67 3,23 6,11 6,88 Примечание: значимо при Р > 0,95 td = 1,96 Note: statistically significant at P > 0.095 td = 1.96 ции отличались по концентрации вирулентных кло- нов только к двум образцам (Пелюшка Ступицкого и Орловский 29). При сравнении слободской и кумен- ской популяций не выявлены достоверные отличия по числу вирулентных клонов ко всем используемым сортам-дифференциаторам. В остальных случаях при попарном сравнении популяций по числу виру- лентных клонов были выявлены значительные отли- чия на трех сортах-дифференциаторах. При сравнении популяций A. pinodes в различных районах области использовали также такие показа- тели, как частота встречаемости рас и средняя виру- лентность популяций. Наибольшее количество рас обнаружено в Фа- ленском (селекционная станция) и в Уржумском (со- ртоучасток) районах, наименьшее - в Слободском и Куменском. В фаленской и уржумской популяциях выявлено 18 и семь рас, тогда как в слободской и ку- менской - по три. Большое разнообразие рас можно объяснить большим количеством возделываемых со- ртов. На всех сортах и во всех районах исследования независимо от года встречались 2-я и 63-я расы (табл. 3). Самая низкая вирулентность была отмечена у слободской (1,6 %) и куменской (1,5 %) популяций, в которых превалировала слабовирулентная раса 2 (вирулентна к одному сорту-дифференциатору). Между этими популяциями выявлено наибольшее сходство. Доля общих рас этих популяций составля- ла 94,6 %. В то же время они значительно отличались от других популяций. Степень сходства по числу об- щих фенотипов вирулентности не превышала 23,6 %. Наибольшей вирулентностью (2,9 %) характеризова- лась малмыжская популяция. В ней преобладала 48-я вирулентная раса. В уржумской популяции она была представлена единичными клонами, а в куменской, слободской и фаленской популяциях не обнаружена совсем. Доля общих рас малмыжской и уржумской популяций была 42,4 %, а малмыжской и других по- пуляций также не превышала 23,6 %. При подготовке инокулюма использовали пред- ставленную выборку изолятов из популяций грибов, обитающих в различных агроклиматических зонах Таблица 3 Расовый состав популяции A. pinodes Table 3 Race complex of A. pinodes population Расы Races Частота встречаемости рас в популяциях, % Frequence of occurrence of races in populations, % Слободская Slobodskaya Куменская Kumenskaya Малмыжская Malmyzhskaya Уржумская Urzhumskaya Фаленская Falenskaya 0 28,9 31,8 0,0 4,0 15,7 1 0,0 0,0 0,0 37,6 1,1 2 51,5 46,1 1,9 1,6 3,0 3 0,0 0,0 0,0 0,0 4,1 6 0,0 0,0 0,0 0,0 6,3 7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 9 0,0 0,0 0,0 0,0 4,1 11 0,0 0,0 0,0 0,0 1,8 15 0,0 0,0 0,0 0,0 13,1 19 0,0 0,0 0,0 0,0 1,1 20 0,0 0,0 0,0 0,0 3,0 27 0,0 0,0 0,0 0,0 2,2 32 0,0 0,0 0,0 0,0 22,1 34 0,0 0,0 22,4 28,0 0,7 35 0,0 0,0 0,0 0,0 7,9 37 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 48 0,0 0,0 54,2 1,6 0,0 51 0,0 0,0 0,0 10,4 0,0 62 0,0 0,0 0,0 0,0 7,5 63 19,6 22,1 21,5 16,8 4,9 Средняя вирулентность Average virulence 1,6 1,5 2,9 2,2 1,8 Количество рас Number of races 3 3 4 7 18 Кировской области. Использование такого инокулю- ма гарантирует жесткую оценку и выбраковку вос- приимчивого селекционного и коллекционного мате- риала гороха. За пять лет испытания (2013-2017 гг.) на инфек- ционном фоне темнопятнистым аскохитозом в мень- шей степени поразились сорта Кировской селекции Е-3923, Е-3542 и Е-246 (табл. 4). Средний показатель развития темнопятнистого аскохитоза за годы исследования у этих сортов соста- вил 13,4, 17,6 и 18,1 % соответственно, а его макси- мальное значение не превышало 15,8, 25,0 и 25,3 %. Среднее развитие болезни на сорт Zeiga было 71,8 %, а максимальное - 82,7 %. Среди выделившихся со- ртов более стабильную устойчивость к темнопятни- стому аскохитозу в контрастные по погодным усло- виям годы имел сорт Е-3923 (V = 25,1 %) который можно использовать в селекции на устойчивость к болезни. Относительно невысокую изменчивость имели также сорта Е-411 и Е-3598. Выводы. Рекомендации. Анализ популяций по признаку вирулентности к набору сортов-дифферен- циаторов показал значительную вариабельность по числу вирулентных клонов к отдельным сортам-диф- ференциаторам. При сравнении популяций между собой получены достоверные отличия по числу вирулентных клонов к двум и более сортам-дифферен- циаторам (за исключением слободской и куменской популяций, в которых не выявлены достоверные от- личия по изучаемому признаку ко всем используе- мым сортам-дифференциаторам). Сравнение частоты встречаемости различных рас в популяциях также показало значительное отличие между ними. В популяциях не наблюдается домини- рования какой-либо одной расы. В большинстве слу- чаев в одной популяции (в крайнем случае - в двух) доминирует одна раса, в другой - другая. В каждой исследованной популяции выявлены расы, не обна- руженные в других. Выявленные нами гетерогенность популяций pinodes по признаку вирулентности к набору со- ртов-дифференциаторов, отличия по частоте встре- чаемости различных рас, а также средняя вирулент- ность популяций имеют значение при планировании и создании инфекционных фонов. При оценке на инфекционном фоне у сортов Е-3923, Е-3542 и Е-246 выявлена устойчивость к воз- будителю болезни. Более стабильным этот признак был у сортов Е-3923 (V = 25,1 %), Е-411 (V = 30,3 %) и Е-3598 (V = 31,3 %). Выделившиеся сорта можно рекомендовать в селекции на устойчивость к темно- пятнистому аскохитозу. Таблица 4 Сорта гороха с наименьшим поражением темнопятнистым аскохитозом Сорт Происхождение Развитие болезни, % V, % Рябчик - стандарт Кировская область 25,3 ± 2,8 34,3 Е-3923 Кировская область 13,4 ± 1,7 25,1 Е-3588 Кировская область 19,4 ± 3,1 50,8 Е-411 Кировская область 20,4 ± 2,0 30,3 Е-3598 Кировская область 20,7 ± 2,3 31,3 Е-413 Кировская область 22,5 ± 4,2 53,2 Верхолузская Республика Коми 23,6 ± 3,1 60,0 Красноуфимский 93 - стандарт Свердловская область 35,9 ± 4,3 37,7 Е-3542 Кировская область 17,6 ± 2,8 49,5 Е-246 Кировская область 18,1 ± 2,7 47,5 Е-3796 Кировская область 22,0 ± 2,9 32,8 Zeiga индикатор Латвия 71,8 ± 6,5 20,3 Table 4 Pea varieties with least defeat with ascochyta leaf spot Variety Origin Level of disease development, % V, % Ryabchik - standard Kirov region 25,3 ± 2,8 34,3 Е-3923 Kirov region 13,4 ± 1,7 25,1 Е-3588 Kirov region 19,4 ± 3,1 50,8 Е-411 Kirov region 20,4 ± 2,0 30,3 Е-3598 Kirov region 20,7 ± 2,3 31,3 Е-413 Kirov region 22,5 ± 4,2 53,2 Verkholuzskaya Republic of Komi 23,6 ± 3,1 60,0 Krasnoufimskij 93 - standard Sverdlovsk region 35,9 ± 4,3 37,7 Е-3542 Kirov region 17,6 ± 2,8 49,5 Е-246 Kirov region 18,1 ± 2,7 47,5 Е-3796 Kirov region 22,0 ± 2,9 32,8 Zeiga indicator Lithuania 71,8 ± 6,5 20,3
1. Градобоева Т. П. Устойчивость сортов гороха к аскохитозу в изменяющихся условиях среды // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2017. № 2. С. 17-22.
2. Градобоева Т. П. Аскохитоз и корневые гнили гороха, выявление устойчивых сортов в условиях Северо- Востока : автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб., 2000. 23 с.
3. Зотиков В. И., Бударина Г. А. Болезни гороха и основные приемы защиты культуры в условиях средней полосы России // Защита и карантин растений. 2015. № 5. С. 11-15.
4. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М., 1985. 336 с.
5. Кузьмина С. П., Бондаренко Е. В., Гайнулина Г. В. Результаты изучения устойчивости образцов коллек- ции гороха овощного к болезням и вредителям в условиях южной лесостепи Омской области // Разнообра- зие и устойчивое развитие агробиоценозов Омского Прииртышья : мат. науч.-практ. конф., посвященной 90-летию ботанического сада Омского ГАУ. Омск, 2017. С. 148-153.
6. Левитин М. М., Мироненко Н. В. Структура и ареалы популяций фитопатогенных грибов // Биосфера. 2016. № 2. С. 88-97.
7. Мироненко Н. В., Анисимова А. В., Баранова О. А., Зубкович А. А., Афанасенко О. С. Внутривидовой состав и структура популяций Pyrenophora teres в Северо-западном регионе России и Белоруссии по виру- лентности и локусам типа спаривания // Микология и фитопатология. 2016. Т. 50. Вып. 3. С. 185-194.
8. Овчинникова А. М., Андрюхина Р. М., Азарова Е. Ф. Методы ускоренной оценки селекционного матери- ала гороха на инфекционных и провокационных фонах. М., 1990. 24 с.
9. Чекалин Н. М. Генетические основы селекции зернобобовых культур на устойчивость к патогенам. Пол- тава, 2003. 186 с.
10. Furga-Wêgrzycka H., Wêgrzycki M. Genotypic populations structure of Ascochyta pinodes and Poma pinodella in Poland // Plant breeding and seed science. 2009. V. 59. P. 22-51.
11. Habgood R. M. Designacion of physiological races of plant pathogens // Nature. 1970. Vol. 227. No. 5264. P. 1268-1269.
12. Hafiz Ahmed, Kan-Fa Chang, Sheau-Fang Hwang, Heting Fu, Qixing Zhou, Stephen Strelkov, Robert Conner, Bruce Gossen Morphological characterization of fungi associated with the ascochyta blight complex and pathogenic variability of Mycosphaerella pinodes on field pea in central Alberta // Crop Journal. 2015 V. 3. P. 10-18.
13. Мartens J. W. Stem rust of oats in Canada in 1967 // Can. Plant Dis. Surv. 1968. Vol. 48. No. 1. P. 17-19.
14. Pader B. A., Kapor V., Kaushal R. P., Sharma P. N. Identification and Genetic Diversity Analysis of Ascochyta Species Associated with Blight Complex of Pea in a Northwestern Hill State of India // Agricultural Research. 2012. V. 1. № 4. P. 325-337.
15. Setti B., Bencheikh M., Henni D. E., Neema C. Genetic Variability and population structure of Mecosphaerella pinodes western Algeria using AFLP fingerprinting // Plant Pathologi. 2012. № 1. P. 127-133.
