Аннотация. Научная новизна исследования заключается в том, что у бычков симментальской породы разных генотипов, полученных от быков-отцов голштинской (красно-пестрой масти) и монбельярдской пород, выращенных в условиях интенсивной технологии, изучили элементы поведения, определяющие тип высшей нервной деятельности, резистентность и живую массу. Целью исследований было изучить и выявить особенности типа высшей нервной деятельности, гуморального и клеточного иммунитета и развития бычков симментальской породы разных генотипов. Методология и методы исследования. Исследования проводили в племенном заводе по разведению симментальской породы на бычках двух генотипов при беспривязном содержании. В группах было по шесть бычков каждого генотипа: I группа – 1/4 СИМ × 3/4 ГШ, II группа – 1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБ. Забор крови у бычков производили из хвостовой вены. Иммунологические исследования выполняли в возрастной динамике животных. Результаты. Установлено, что II группа была спокойнее, тратили больше времени на социальное поведение: аллогруминг в 10–11 и 14–15 месяцев был на 50 % и 33 % чаще, чем у сверстников генотипа 1/4 СИМ × 3/4 ГШ. Активное пищевое поведение и поедаемость корма были выше у бычков II группы: в 10–11 месяцев – на 18,4 % и в 14–15 – на 10,8 %, чем у сверстников I группы. Бычки I группы более нервные: так, контакт головой в 14–15 месяцев наблюдался у 50 % из них, а проявление беспокойства (о чем свидетельствует почесывание) было в 10–11 месяцев чаще на 16 % и в 14–15 месяцев на 34 %, чем у сверстников от II группы. При изменении места постоянного содержания у 33 % бычков I группы проявлялся чрезвычайный испуг. Показатели естественной резистентности у бычков обоих генотипов соответствовали норме. Различия по бактерицидной активности сыворотки крови в 14–15 месяцев на 0,1 мкг/мл были в пользу потомков от быков монбельярдской породы.
симментальская; голштинская (красно-пестрая) и монбельярдская породы; тип поведения; гуморальный и клеточный иммунитет; резистентность; живая масса.
Постановка проблемы (Introduction)
На организм животных влияют различные факторы окружающей среды. К таким стрессорам относятся: технология производства, плотность размещения, тип и уровень кормления, способ содержания и т. д. Когда происходят заметные изменения в привычной жизни животного, в его организме начинают развиваться определенные реакции. Для всех живых организмов свойственна важная особенность – умение адаптироваться к разнообразным внешним действиям стрессоров, а также сохранение неизменности внутренней среды организма. На сегодня в промышленном комплексе очень часто животные находятся под воздействием различных стрессовых факторов. В настоящее время существует несколько основных направлений решения проблемы снижения стрессов в животноводстве: создание комфортных условий содержания и кормления; комплектование откормочных предприятий животными, более адаптированными к различным стрессорам [1, с. 60].
В настоящее время в молочном скотоводстве нашей страны в целях совершенствования племенных и продуктивных качеств скота все шире стало применяться межпородное скрещивание с использованием отечественных и зарубежных генетических ресурсов. По некоторым показателям стрессоустойчивости полученные животные уступают чистопородным симментальским сверстницам, но в целом значения этих показателей находятся в пределах физиологической нормы. Обнаружено, что стрессоустойчивость является существенным фактором биоресурсного потенциала симментальских и голштино-симментальских коров. Помесные животные отличались повышенной стрессоустойчивостью в сравнении с чистокровными [2, с. 80].
В процессе эволюции в живых организмах возникли три основные системы резистентности: конституциональная, фагоцитарная и лимфоидная. Конституциональные факторы и фагоцитирующие клетки принято называть неспецифическими факторами защиты (врожденными, генетически обусловленными факторами естественной резистентности). Неспецифические конституциональные факторы защиты – это естественный барьер организма (эпителий, сальные железы, слизистые организма, желудочный сок и микрофлора организма). Неспецифические фагоцитарные факторы защиты – это клетки фагоциты, разновидность лейкоцитов, поглощающие инородные объекты. Уровень естественной резистентности животных связан с наследственностью и зависит как от функционального состояния нервной системы и эндокринной регуляции, так и от возраста, породы, типа и уровня кормления, условий содержания, сезона года, физиологического состояния животных [3, с. 21]. Понятие о естественной резистентности животного организма тесно связано с понятием о физиологической реактивности его, которая характеризуется способностью организма отвечать на те или иные раздражения окружающей среды определенными физиологическими реакциями. В связи с этим ответные реакции организма на внедрение микроба или его продуктов жизнедеятельности называют иммунологической (иммунобиологической) реактивностью, с которой связаны защитные силы организма и способность вырабатывать иммунитет [4, с. 9; 5, с. 54; 6, с. 92].
Неспецифичность гуморальных и клеточных факторов заключается в том, что они воздействуют на все патогенные агенты, несмотря на их антигенные свойства. Уровень таких неспецифических защитных факторов генетически детерминирован и передается по наследству.
Когда раздражители не соответствуют пороговой силе, это приводит к дополнительным нагрузкам на его функциональные системы и отрицательно влияет на состояние здоровья и продуктивные качества. В таких условиях в организме возникает общая, неспецифическая по отношению к действующему фактору реакция, повышающая уровень его адаптационных возможностей [7, с. 92].
Специфическая лимфоидная иммунная система, ответственная за появление у животных приобретенного в течение жизни индивидуального специфического иммунитета, не передается по наследству. Следует при этом отметить, что лимфоидная система наследует лишь способность создавать специфический иммунитет, а не саму устойчивость как таковую [8, с. 45; 9, с. 90–91]. Специфическая иммунная система – это способность иммунных клеток крови запоминать и обезвреживать чужеродные микроорганизмы. Специфическая наследуемая иммунная система – это специальные органы, выделяющие иммунные клетки (селезенка, красный костный мозг и лимфатические узлы).
Новизна исследований заключается в том, что у бычков симментальской породы разных генотипов, полученных от быков-отцов голштинской (красно-пестрой масти) и монбельярдской пород, выращенных в условиях интенсивной технологии, изучили элементы поведения, определяющие тип высшей нервной деятельности, резистентность и живую массу.
Целью исследований было изучить и выявить особенности типа высшей нервной деятельности, гуморального и клеточного иммунитета и развития бычков симментальской породы разных генотипов.
Методология и методы исследования (Methods)
Исследования проводили в Курской области на базе стада симментальской породы со средним удоем более 7000 кг молока на корову в год. Содержание бычков беспривязное. Для исследований формировали группы бычков двух генотипов по шесть в каждой: I – 1/4 СИМ × 3/4 ГШ и II – 1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБ. По возрасту бычки в группах различались не более чем на две недели. В каждой группе были сыновья от не менее чем от трех быков-производителей. Различие по удою матерей за лактацию перед рождением бычков было в пределах 1/4δ. Иммунологические исследования проводили в возрастной динамике. Забор крови у животных производили из хвостовой вены, анализ выполнен в лаборатории микробиологии ВИЖ им. Л. К. Эрнста. В сыворотке крови животных были определены лизоцимная (ЛАСК) и бактерицидная активности (БАСК) и в крови – фагоцитарная активность (ФА), сделаны расчеты фагоцитарного индекса (ФИ) и фагоцитарного числа (ФЧ).
В основе характеристики поведения бычков в онтогенезе и их поведенческой реакции были использованы методики H. Hearnshaw, C. A. Morris [10], C. A. Morris, G. Cullenn, R. Kilgour, K. J. Bremner [11], T. Grandin [12].
Статистический анализ. Достоверность различий между показателями определялась с использованием критериев непараметрической статистики для связанных совокупностей (Р < 0,05) и была рассчитана по Стьюденту.
Экспериментальные данные обработаны на компьютере по стандартным программам Microsoft Office Excel 2007.
Результаты (Results)
Особенности поведения животных проявляются в повседневной работе с ними. Однако для рационального использования тех или иных пород и генотипов необходима дифференцированная оценка поведенческих реакций животных специальными тестами, так как обычное поведение не всегда в полной мере дает представление о характере животных.
Доля врожденного поведения (генетически обусловленного) в поведении млекопитающих составляет от 30 до 70 %. Остальные элементы поведения надстраивается в ходе онтогенеза животного, при приспособлении к условиям, в которых оно родилось, от условий содержания, характера контактов с человеком, от корма. Некоторые типы активности (например, комфортное поведение) почти полностью обусловлены врожденными реакциями. Но социальное поведение и освоение участка обитания включают множество приобретенных в течение жизни реакций [14 с.3, 15 с.609, 16 с.72-73].
На основании исследований нами выявлено, что потомки от монбельярдских быков-отцов (II группа) выделялись активным пищевым и более выраженным социальным поведением. Так, аллогруминг в 10–11 и 14–15 месяцев был чаще на 50 % и 33 % соответственно, чем в I группе. Снижение аллогруминга и активности пищевого поведения у потомков от монбельярдских быков к 14–15 месяцам, вероятно, было связано с тем, что к этому возрасту у них стала выше частота проявления гендерных признаков.
Животные I группы (1/4 СИМ × 3/4 ГШ) более нервные. Так, контакт головой между ними уже в 10–11 месяцев составлял 50 %, а проявление почесывания, что характеризует также нервное состояние, было чаще в 10–11 месяцев на 16 %, а в 14–15 – на 34 %, чем у сверстников от монбельярдских быков (таблица 1). Также, по мнению В. И. Левахина и др., агрессивные животные не приспособлены к условиям промышленной технологии, они больше двигаются, и из-за этого у них меньше прирост живой массы [17 с.48].
Таблица 1
Поведение бычков в онтогенезе (в % от наблюдаемых животных)
|
Показатель |
Возраст, месяц |
||||
|
10–11 |
14–15 |
10–11 |
14–15 |
||
|
1/4 СИМ × 3/4 ГШ |
1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБ |
||||
|
Проявление груминга |
50 |
67 |
100 |
100 |
|
|
Проявление аллогруминга |
50 |
50 |
100 |
83 |
|
|
Проявление гендерных признаков |
– |
100 |
33 |
100 |
|
|
Частота проявления гендерных признаков, в среднем на 1 быка по группе |
– |
4,8 |
4,0 |
5,2 |
|
|
Бег по секции |
– |
100 |
17 |
100 |
|
|
Активное пищевое поведение |
– |
– |
50 |
– |
|
|
Контакт головой между животными |
50 |
100 |
– |
100 |
|
|
Проявление почесывания |
33 |
67 |
17 |
33 |
|
Table 1
Behavior of bulls in ontogenesis (% of observed animals)
|
Indicator |
Age, month |
|||
|
10–11 |
14–15 |
10–11 |
14–15 |
|
|
1/4 SIM × 3/4 HST |
1/8 SIM × 3/8 HST × 1/2 MB |
|||
|
The manifestation of grooming |
50 |
67 |
100 |
100 |
|
The manifestation of allogrooming |
50 |
50 |
100 |
83 |
|
Manifestation of gender characteristics |
– |
100 |
33 |
100 |
|
The frequency of occurrence of gender, on average 1 bull per group |
– |
4.8 |
4,0 |
5.2 |
|
Running section |
– |
100 |
17 |
100 |
|
Active eating behavior |
– |
– |
50 |
– |
|
Head contact between animals |
50 |
100 |
– |
100 |
|
The manifestation of scratching |
33 |
67 |
17 |
33 |
Одними из хозяйственно полезных признаков животных являются их устойчивость и способность адаптироваться к различным технологическим стрессам [18 с.64].
Животные I группы (1/4 СИМ × 3/4 ГШ) проявляли и большее беспокойство, так у 33 % из них был чрезвычайный испуг и попытки вырваться из клетки на весах (таблица 2). Темперамент бычков имеет значение для безопасной работы с ними. Агрессивные, чрезвычайно пугливые, интенсивно реагирующие на новые факторы животные трудны в обращении и не безопасны [12с. 216-217, 14 с.6].
Таблица 2
Поведенческая реакция бычков разных генотипов в возрасте 14–15 месяцев при изменении места постоянного их содержания (в % от наблюдаемых животных)
|
Показатель |
1/4 СИМ × 3/4 ГШ |
1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБ |
|
При загоне на весы |
||
|
Спокойный переход |
33 |
67 |
|
Проявление испуга и внезапные шаги в сторону |
17 |
– |
|
Проявление чрезвычайного испуга |
33 |
– |
|
При нахождении на весах |
||
|
Спокойное состояние |
33 |
83 |
|
Производят движения головой |
50 |
17 |
|
Производят движения ногами при поднятой голове |
50 |
– |
|
Впадают в паническое состояние, делают попытки вырваться из клетки для взвешивания |
33 |
– |
Table 2
Behavioral reaction of bulls of different genotypes at the age of 14–15 months when changing the place of their permanent content (in % of the observed animals)
|
Indicator |
1/4 SIM × 3/4 HST |
1/8 SIM × 3/8 HST × 1/2 MB |
|
When the cattle were driven to the scales |
||
|
Calm transition |
33 |
67 |
|
Manifestation of fright and sudden steps to the side |
17 |
– |
|
The extraordinary manifestation of fear |
33 |
– |
|
When the cattle were in the balance |
||
|
Calm state |
33 |
83 |
|
Produce movements of the head |
50 |
17 |
|
Produce movement with their feet under raised anybody |
50 |
– |
|
Fall into a panic state, make attempts to escape from the cage for weighing |
33 |
– |
Кровь как связующее звено, объединяющее работу многих физиологических систем организма животных, одновременно являющееся важным механизмом в поддержании гемостаза, выполняет ряд основополагающих для жизни функций – защитную, терморегулирующую, респираторную. На основании общеклинических исследований крови можно судить о физиологическом состоянии изучаемого объекта на данный момент и в целом прогнозировать устойчивость организма к воздействию негативных факторов в среде их обитания. Это позволяет выявить адаптационные возможности животных в зависимости от их генетического потенциала при содержании в условиях промышленной технологии [18 с.63-64].
Необходимо отметить, что, несмотря на породные и возрастные различия, в поведении животных при оценке защитных сил организма как в возрастном, так и генотипическом аспекте большое значение имеет исследование гуморальной и клеточной защиты организма. В связи с этим мы изучали лизоцимную, бактерицидную, ФА, ФИ и ФЧ сыворотки крови.
При выборе методов исследования неспецифической резистентности следует иметь в виду, что естественная резистентность организма, основанная на его иммунологической реактивности, регулируется общефизиологическими законами и в первую очередь процессами возбуждения и торможения. Следовательно, необходимо выбирать реакции, позволяющие судить о степени реактивности целостного организма. Одной из главных черт, характеризующих состояние естественной резистентности организма животных, принято считать бактерицидную активность сыворотки крови (БАСК), лизоцимную (ЛАСК) и фагоцитарную (ФА) [19 с.27-33].
Установили, что лизоцим достоверно увеличивается в возрастной динамике бычков обеих групп. Так, в I – на 0,4 мкг/мл и во II – на 0,5 мкг/мл. Генотипические различия по лизоциму в 14–15 месяцев были на 0,1 мкг/мл (Р < 0,001) в пользу бычков II группы (таблица 3). Это важно, учитывая, что лизоцим по своей природе является ферментом с сильным растворяющим действием (ацетилмурамидаза) в отношении мукополисахаридов оболочки ряда видов бактерий. Он расщепляет мураминовую кислоту, входящую в состав оболочки грамположительных бактерий, что ведет к лизису клеточных стенок микроорганизмов. Помимо антибактериальной активности, лизоцим обладает также свойством активации клеток ретикуло-эндотелиальной системы и стимуляции фагоцитоза [3 с.21, 20 с.23-54, 21 с.69].
Известно, что бактерицидная активность сыворотки крови (БАСК), являющаяся интегральным фактором естественной резистентности гуморального типа, свидетельствует о способности крови к самоочищению. [22 с.91] Так, динамика активности крови у бычков обеих групп в возрастной динамике снижалась, но достоверно на 15,9 % только в I группе.
К числу клеточных факторов защиты организма относится фагоцитарная реакция, автором теории фагоцитоза (учении о поглощении и внутриклеточном переваривании лейкоцитами чужеродных частиц) является И. И. Мечников [23 с.174-175].
Фагоцитарная активность (ФА), или процент отношения активных, участвовавших в фагоцитозе лейкоцитов к общему числу подсчитанных лейкоцитов, увеличивалась в возрастной динамике у бычков I группы на 12,6 %, II – на 12,1 %. Достоверные генотипические различия были у животных в возрасте 10–11 месяцев в пользу I группы – на 5,4 %.
Фагоцитарный индекс (ФИ) – среднее число фагоцитированных микробов, приходящихся на один активный лейкоцит, – снижался в обеих группах при достоверных значениях во II – на 1,1.
По фагоцитарному числу (ФЧ), которое характеризует активность лейкоцитов, т. е. количество микробов, поглощенных одним нейтрофилом крови, в обеих группах достоверных изменений не было.
Таблица 3
Резистентность бычков разных генотипов
|
Показатель |
Возраст, месяц |
|||
|
10–11 |
14–15 |
10–11 |
14–15 |
|
|
|
1/4 СИМ × 3/4 ГШ |
1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБ |
||
|
Лизоцим (ЛАСК), мкг/мл |
0,3 ± 0,1 |
0,7 ± 0,02(***)** |
0,3 ± 0,03 |
0,8 ± 0,01*** |
|
Бактерицидная активность (БАСК), % |
58,6 ± 1,8 |
42,7 ± 5,0* |
55,4 ± 4,1 |
43,2 ± 4,3 |
|
Фагоцитарная активность (ФА), % |
33,0 ± 1,5(**) |
45,6 ± 3,6** |
27,6 ± 0,9 |
39,7 ± 5,4* |
|
Фагоцитарный индекс (ФИ) |
1,7 ± 0,2 |
1,4 ± 0,2 |
2,1 ± 0,2 |
1,0 ± 0,2** |
|
Фагоцитарное число (ФЧ) |
0,6 ± 0,1 |
0,6 ± 0,1 |
0,6 ± 0,1 |
0,4 ± 0,04 |
Возрастная: * Р < 0,05; **Р < 0,01; ***Р < 0,001.
Генотипическая: (**) Р < 0,01; (***) Р < 0,001.
Table 3
Resistance of bulls of different genotypes
|
Indicator |
Age, month |
|||
|
10–11 |
14–15 |
10–11 |
14–15 |
|
|
|
1/4 SIM × 3/4 HST |
1/8 SIM × 3/8 HST × 1/2 MB |
||
|
lysozyme (LASC), mcg/ml |
0.3 ± 0.1 |
0.7 ± 0.02(***)** |
0.3 ± 0.03 |
0,8 ± 0,01*** |
|
Bactericidal activity (BASC), % |
58.6 ± 1.8 |
42.7 ± 5.0* |
55.4 ± 4.1 |
43,2 ± 4,3 |
|
Phagocytic activity (PhA), % |
33.0 ± 1.5(**) |
45.6 ± 3.6 ** |
27,6 ± 0,9 |
39,7 ± 5,4* |
|
Phagocytic index (PhI) |
1.7 ± 0.2 |
1.4 ± 0.2 |
2,1 ± 0,2 |
1,0 ± 0,2** |
|
Phagocytic number (PhN) |
0.6 ± 0.1 |
0.6 ± 0.1 |
0,6 ± 0,1 |
0,4 ± 0,04 |
Age: *** Р < 0,001.
Genotypic: (**) Р < 0,01; (***) Р < 0,001.
Нами отмечено, что поедаемость кормов бычками II группы в 10–11 месяцев была больше у бычков II группы: в 10–11 месяцев – на 18,4 % и в 14–15 – на 10,8 %, чем у сверстников I группы. В определенной степени это обеспечило бычкам от монбельярдских быков-отцов превосходство по живой массе над сверстниками 1/4 СИМ × 3/4 ГШ в 10–11 месяцев – на 68,5 кг и в 14–15 месяцев – на 97 кг (таблица 4).
Таблица 4
Характеристика поедаемости корма бычками разных генотипов (в среднем на голову в сутки)
|
Показатель |
1/4 СИМ × 3/4 ГШ |
1/8 СИМ × 3/8 ГШ × 1/2 МБ |
||
|
Возраст, мес. |
10–11 |
14–15 |
10–11 |
14–15 |
|
Задано, кг |
25 |
25 |
25 |
25 |
|
Остаток, кг |
8 |
5,5 |
3,4 |
2,8 |
|
Съедено, кг |
17 |
19,5 |
21,6 |
22,2 |
|
Поедаемость, % |
68 |
78 |
86,4 |
88,8 |
|
Живая масса, кг |
286,5 ± 14,5 |
478 ± 8,5*** |
355 ± 9,6(**) |
575 ± 17,4(***)*** |
Возрастная: *** Р < 0,001.
Генотипическая: (**) Р < 0,01; (***) Р < 0,001.
Table 4
Characteristics of feed consumption by steers of different genotypes (average per head per day)
|
Indicator |
1/4 SIM × 3/4 HST |
1/8 SIM × 3/8 HST × 1/2 MB |
||
|
Age, month |
10–11 |
14–15 |
10–11 |
14–15 |
|
Hand out, кг |
25 |
25 |
25 |
25 |
|
The residue, kg |
8 |
5.5 |
3.4 |
2.8 |
|
Eaten, kg |
17 |
19.5 |
21.6 |
22.2 |
|
Eatability, % |
68 |
78 |
86.4 |
88.8 |
|
Live weight, kg |
286.5 ± 14.5 |
478 ± 8.5*** |
355 ± 9.6(**) |
575 ± 17.4(***)*** |
Age: *** Р < 0,001.
Genotypic: (**) Р < 0,01; (***) Р < 0,001.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
Таким образом, животные подопытных групп, находящиеся в идентичных условиях, по естественной резистентности в возрастной динамике соответствовали норме. Различия по бактерицидной активности сыворотки крови (БАСК), которая является интегральным фактором естественной резистентности гуморального типа, в 14–15 месяцев на 0,1 мкг/мл были в пользу потомков от быков монбельярдской породы.
По фагоцитарной активности достоверные генотипические различия на 5,4 % отмечены у бычков в возрасте 10–11 месяцев в пользу I группы (от голштинских быков).
Установили, что потомки от монбельярдских быков-отцов, которые по позициям, определяющим тип поведения и характеризующим высокую социальную связь между животным – аллогрумингу, который на 50 % и 33 % был чаще в 10–11- и 14–15-месячном возрасте, и большей активности пищевого поведения и поедаемости корма на 18,4 % и на 10,8 %, имели большую живую массу в анализируемые возрастные периоды на 68,5 кг и 97 кг соответственно относительно сверстников I группы с высокой кровностью по голштинам.
В целом по типу поведения, поедаемости корма и живой массе потомства быки-производители монбельярдской породы более предпочтительны для использования на симментальском маточном поголовье, имеющем 50 % кровность по голштинам, чем голштинской породы.
1. Левахин В. И., Ажмулдинов Е. А., Ласыгина Ю. А., Титов М. Г., Рябов Н. И. Интенсивность роста и потери мясной продукции при технологических стрессах у бычков различных пород // Вестник мясного скотоводства. 2016. № 1 (93). С. 60-65.
2. Бельков Г. И., Панин В. А. Стрессоустойчивость как фактор биоресурсного потенциала симментальских и голштин-симментальских коров // Животноводство и кормопроизводство. 2018. Т. 101. № 1. C. 75-83.
3. Азаев М. Ш., Колесникова О. П., Кисленко В. Н., Дадаева А. А. Теоретическая и практическая иммунология: учебное пособие. СПб.: Издательство «Лань», 2015. 320 с.
4. Баймишев М. Х., Еремин С. П., Баймишева С. А. Показатели естественной резистентности организма высокопродуктивных коров // Инновационные достижения науки и техники АПК: сборник научных трудов Международной научно-практической конференции. Кинель, 2018. С. 8-10.
5. Кисленко В. Н. Ветеринарная иммунология (теория и практика). М.: Научно-издательский центр «ИНФРА-М», 2016. 216 с.
6. Федосеева Н. А., Иванова Н. И., Сбытов А. Б., Сбытов Б. В. Продуктивные качества и здоровье молочного скота при эксплуатации в разных условиях содержания. М.: Издательство «Спутник +», 2016. 134 с.
7. Коровин А. В. Адаптационные и продуктивные особенности коров молочных пород в условиях промышленного комплекса: дис. … канд. с.-х. наук. Самара, 2015. 175 с.
8. Петренко В. М. Иммунопротективная система человека и млекопитающих животных // Аллергология и иммунология. 2016. Т. 17. № 1. С. 45.
9. Петренко В. М. О конституции (лимфоидной) системы (обзор литературы) // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. 2019. № 2 (50). С. 89-99. DOIhttps://doi.org/10.21685/2072-3032-2019-2-9.
10. Hearnshaw H., Morris C. A. Genetic and environmental effects on a temperament score in beef cattle // Australian J. of Agricultural Research, 1984. Vol. 35. Pp. 723-733. DOI:https://doi.org/10.1071/AR9840723.
11. Morris C. A., Cullenn G., Kilgour R., Bremner K. J. Some genetic factors affecting temperament in B. taurus cattle // New Zealand J. of Agricultural Research. 1994. Vol. 37. Pp. 167-175. DOI:https://doi.org/10.1080/00288233.1994.9513054.
12. Grandin T. Transferring results of behavioral research to industry to improve animal welfare on the farm, ranch and the slaughter plant // Applied Animal Behaviour Science. 2003. Vol. 81. Pp. 215-228. DOI:https://doi.org/10.1016/S0168-1591(02)00282-4.
13. Phillips C. Welfare and cattle behavior // Bovine Medicine, Cockcroft P.D. (ed.). John Wiley & Sons, Ltd. Oxford. UK. 2015. Pp. 291-296.
14. Charlton G. L., Rutter S. M. The behaviour of housed dairy cattle with and without pasture access: A review // Applied Animal Behaviour Science. 2017. Vol. 192. Pp. 2-9. DOI:https://doi.org/10.1016/j.applanim.2017.05.015.
15. Adamczyk K. Dairy cattle welfare as a result of human-animal relationship - a review // Annals of Animal Science. 2018. No. 18 (3). Pp. 601-622. DOI:https://doi.org/10.2478/aoas-2018-0013.
16. Левахин В. И., Ажмулдинов Е. А., Титов М. Г., Ласыгина Ю. А., Сиразетдинов Ф. Х., Сечин В. А. Этологические и клинические показатели бычков различных пород при промышленной технологии содержания // Животноводство и кормопроизводство // 2015. № 3. С. 71-75.
17. Левахин В. И., Ажмулдинов Е. А., Ласыгина Ю. А., Титов М. Г. Интерьерные особенности как метод оценки стрессоустойчивости бычков различных генотипов при транспортировке // Вестник мясного скотоводства. 2016. № 2 (94). С. 47-52.
18. Наумов М. К. Стрессоустойчивость и резистентность красных степных и помесных первотелок // Животноводство и кормопроизводство. 2015. № 2 (90). С. 61-65.
19. Магер С. Н., Дементьева Е. С. Физиология иммунной системы: учебное пособие. СПб.: Издательство «Лань», 2014. 192 с.
20. Конопатов Ю. В., Васильева С. В. Биохимия животных: учебное пособие. СПб.: Издательство «Лань», 2015. 384 с. (Учебники для вузов. Специальная литература.)
21. Аглюлина А. Р. Естественная резистентность телят в условиях резко континентального климата Оренбургской области // Известия Оренбургского ГАУ. 2010. № 2 (26). С. 69-70.
22. Хашегульгов Ш.Б., Гетоков О.О., Улимбашев М.Б., Юсупова Л.У., Яндиев Д.А. Влияние экологических факторов на адаптивные качества коров // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. № 2 (148). С. 87-92
23. Семенова Л. С., Николаева Е. В. Значение научного наследия Ильи Ильича Мечникова для развития медицины // Медичнi Преспективи. 2016. Т. 21. № 4. С. 174-176.
