Уфа, Республика Башкортостан, Россия
Аннотация. Для дальнейшей интенсификации процессов аграрного растениеводства необходима постоянная разработка новых препаратов, обладающих эффективной рострегулирующей активностью по отношению к сельскохозяйственным культурам и проявляющих способность к подавлению фитопатогенов, повышению качества хозяйственно-ценной продукции. Цель исследования состояла в изучении влияния полисульфида кальция (CaS4) на всхожесть, параметры продуктивности растений и качество зерна мягкой яровой пшеницы при предпосевной обработке и внесении во время вегетации. Методы. В лабораторных условиях было исследовано влияние полисульфида кальция на всхожесть растений пшеницы. Использовали 0,1-; 0,5- и 1-процентные растворы CaS4, инкубируя семена в течение 1, 2 и 3 часов. Проводили определение сырой и сухой массы, длины побегов и корней, а также скорость образования супероксид-аниона, содержание пероксида водорода, определяли пероксидазную и каталазную активности, концентрацию малонового диальдегида (МДА). В полевых исследованиях семена обрабатывали раствором CaS4 из расчета 0,6 л/т с последующим определением количества проростков, пораженных корневой гнилью. Научная новизна. Установлено, что препарат полисульфида кальция (CaS4) положительно влияет на всхожесть, продуктивность и качество зерна растений мягкой яровой пшеницы. Под действием препарата изменялась активность окислительно-восстановительных процессов в растениях, что свидетельствует о роли про- и антиоксидантной системы в процессах адаптации растения к действию полисульфида кальция. Результаты. В результате предпосевной обработки в течение 60 мин. семян пшеницы 0,1-процентным раствором у шестисуточных проростков наблюдали увеличение длины листьев, а также благоприятное воздействие препарата на редокс-систему тканей корня. Применение раствора CaS4 для предпосевной обработки и в период кущения в полевых условиях увеличивало урожайность на 3 ц/га и повышало содержание белка в семенах пшеницы на 8–9 %. Сделано заключение о влиянии полисульфида кальция на прорастание семян пшеницы в зависимости от концентрации и времени предпосевной обработки.
пшеница; предпосевная обработка; полисульфид кальция; редокс-система; урожайность
Постановка проблемы (Introduction)
Интенсификация процессов аграрного растениеводства делает актуальными исследования по разработке, испытанию и внедрению новых препаратов, обладающих не только более эффективной рострегулирующей активностью по отношению к сельскохозяйственным культурам, но и проявляющих способность к подавлению фитопатогенов, повышению качества хозяйственно-ценной продукции и т. д., при этом более безопасных с точки зрения экологии. В числе важных задач повышения качества производимой продукции – проблема повышения содержания белка в зерне пшеницы, так как именно количество белка в зерне пшеницы напрямую определяет его пищевую ценность и стоимость [1, с. 20], [2, с. 550]. Хотя содержание белка в пшенице является генетически закрепленным признаком, но во многом оно зависит от условий выращивания зерновых культур. Основным агротехническим способом увеличения содержания клейковины и повышения урожая являются корневые и некорневые подкормки различными химическими препаратами (удобрения и регуляторы роста) [3, с. 150], [4, 216]. Особенности физиологии питания сельскохозяйственных растений (особенно при интенсивных технологиях возделывания) подразумевают многократное внесение необходимых им питательных веществ в соотношениях, нужных ему в различные периоды вегетации. Подкормка в сочетании с основным удобрением дает возможность добиться такого урожая, какой нельзя получить при одновременном внесении в почву всех удобрений, даже в большой дозе, т. к. она основана на способности растений усваивать питательные вещества поверхностью зеленых листьев и стеблей [5, с. 248]. Многолетними исследованиями показано, что содержание белка зависит как дозы основного азотного удобрения, так и от времени некорневых подкормок [6, с. 42], [7, с. 72]. Роль других элементов питания в повышении качества зерна, в частности серы, активно обсуждается в последнее время [8, с. 16], [9, с. 55].
Ранее была установлена значительная биологическая активность высокодисперсных соединений серы в наноразмерном диапазоне [10, с. 63; 11, с. 143]. Было показано, что под влиянием серосодержащих соединений увеличивается образование активных форм кислорода (АФК) в различных компартментах клетки [9, с. 60], что способствует формированию устойчивости растений к фитопатогенным грибам [12, с. 112].
В связи с этим представляется важным изучение процессов, происходящих в про- или антиоксидантной системе растений, связанных с предпосевной обработкой препаратом наноразмерной серы, а также их влияние на параметры роста и продуктивности растений пшеницы.
Методология и методы исследования (Methods)
Цель данного исследования состояла в изучении влияния предпосевной обработки семян мягкой яровой пшеницы препаратов полисульфида кальция (CaS4) на всхожесть, параметры продуктивности растений и качество зерна.
В задачи исследования входило изучение влияния препарата на основе полисульфида кальция (CaS4):
- на прорастание семян, накопление сырой и сухой массы, рост побегов и корней проростков;
- активность физиолого-биохимических процессов (скорость образования супероксид-аниона, активность ферментов пероксидазы и каталазы, содержание малонового диальдегида, пероксида водорода);
- урожайность, прибавку урожая, вес 1000 зерен, содержание белка в зерне;
- подавление возбудителей корневых гнилей растений пшеницы.
В условиях лаборатории объектом исследований были семена и проростки мягкой яровой пшеницы Triticum aestivum L. сорта Казахстанская 10. В полевых условиях эксперименты по изучению урожайности и устойчивости растений к фитопатогенам проводили с использованием растений мягкой яровой пшеницы сорта Башкирская 26.
Влияние препарата на основе полисульфида кальция (CaS4) на прорастание семян изучали с использованием 0,1-, 0,5-, и 1-процентных растворов (исходный коммерческий препарат учитывался как 100-процентный). В контрольном варианте семена замачивали в дистиллированной воде. В процессе предпосевной обработки 50 сухих близких по размеру зерновок помещали в 15 мл раствора и выдерживали в герметично закрытых стеклянных флаконах в течение 1, 2 или 3 часов. Затем семена промывали водопроводной водой для удаления остатков препарата, помещали в поддоны на фильтровальную бумагу и проращивали в течение суток в темном термостате при температуре 26 °С. Процент проросших семян рассчитывали с использованием суточных проростков.
Для дальнейшего выращивания одинаково проросшие семена размещали на стеклянных плотиках и культивировали методом гидропоники с использованием модифицированной питательной смеси Хогланда – Арнона (освещение 120 Вт/м2, светопериод – 16 часов, средняя дневная температура 26 ± 2 °С).
Далее проводили определение сырой и сухой массы, а также длины побегов и корней проростков. Определение скорости образования супероксид-аниона производили по его реакции с адреналином путем спектрофотометрического измерения количества адренохрома [13, с. 770]. Измерение содержания перекиси водорода проводили методом с использованием ксиленолового оранжевого [14, с. 178]. Пероксидазную активность определяли по активности гваяколпероксидазы [15, с. 430]. Активность каталазы определяли путем спектрофотометрического измерения количества окрашенного продукта реакции пероксида водорода и солей аммония [16, с. 6]. Содержание малонового диальдегида (МДА) определяли путем измерения образования окрашенного соединения с тиобарбитуровой кислотой [17, с. 394]. Измерение общего содержания белка проводили методом с использованием амидо черного [18, с. 354].
При проведении исследований в полевых условиях осуществляли предпосевную обработку семян 1-процентным раствором полисульфида кальция из расчета 0,6 л/т, обработку в фазе кущения проводили 2-процентным раствором из расчета100 л/га.
Культивирование растений проводили на дерново-подзолистой, среднесуглинистой, среднеокультуренной почве с 2-процентным содержанием гумуса. рНвод. – 5,8; ЕКО – 11 мг-экв. / 100 г почвы. Предшественником в севообороте являлся чистый пар. Обработку почвы проводили путем вспашки (август 2018 года) на глубину 15–18 см отвальным плугом ПН-4-35 с предпосевной культивацией с использованием культиватора КПН-4 на глубину 5–8 см. Минеральные удобрения в предпосевной период вносили из расчета N60P60K60, после появления всходов вносили 30 кг аммиачной селитры.
Внесение раствора фунгицида ТМТД проводили согласно инструкции производителя в соотношении 3 л на 1 т семян. Подсчет количества проростков, пораженных корневой гнилью, проводили через 7 суток после посева семян. Степень биологической эффективности использованных в исследовании препаратов проводили по формуле Аббота [19, с. 177].
Планирование полевого исследования и учет результатов экспериментов выполняли в соответствии с методическими указаниями Б. А. Доспехова [20, с. 44].
Оценку урожайности проводили комбайновым методом: учетная площадь каждого экспериментального участка составлял не менее 20 м2. Технологическая оценка качества зерна пшеницы была проведена согласно ГОСТ Р 54478–2011 [21]. Все измерения проводили в 4-кратной биологической и 3–6-кратной аналитической повторности. Результаты представлены как средние арифметические значения и ошибки средней.
Результаты (Results)
Применение для предпосевной обработки в течение 1 часа раствора с содержанием CaS4 0,1 % приводило к повышению доли проросших семян на 4,5 % относительно контрольного варианта (таблица 1). Выдерживание семян в течение этого времени в растворах с концентрацией препарата 0,5 и 1 % соответственно не оказывало заметного влияния или снижало всхожесть на 7 % (таблица)
Увеличение времени обработки семян до 2 и 3 часов в растворах с содержанием CaS4 в концентрациях 0,1, 0,5 и 1 % снижало всхожесть на 8, 10,5, 21 и 12,5, 17, 27 % относительно соответствующего контроля (таблица 1).
Таблица 1
Зависимость всхожести семян пшеницы от времени предпосевной обработки и концентрации раствора полисульфида кальция (CaS4)
|
Концентрация CaS4, % |
Время обработки семян, ч |
||
|
1 |
2 |
3 |
|
|
Всхожесть, % |
|||
|
0 (контроль) |
88 |
96 |
96 |
|
0,1 |
92 |
88 |
84 |
|
0,5 |
88 |
86 |
80 |
|
1,0 |
82 |
76 |
70 |
Table 1
The dependence of the germination of wheat seeds on the time of pre-sowing treatment and the concentration of a solution of calcium polysulfide (CaS4)
|
The concentration of CaS4, % |
Time of treatment, h |
||
|
1 |
2 |
3 |
|
|
Germination, % |
|||
|
0 (control) |
88 |
96 |
96 |
|
0.1 |
92 |
88 |
84 |
|
0.5 |
88 |
86 |
80 |
|
1.0 |
82 |
76 |
70 |
Таким образом, согласно результатам лабораторного этапа исследования по подбору концентрации полисульфида кальция, положительно влиявшего на всхожесть семян пшеницы, в дальнейших исследованиях применялись растворы СaS4 в концентрациях 0,1 % и 1 % (время предпосевной обработки семян – 1 час).
Определение морфометрических параметров (длина листа и корней) проростков пшеницы обнаружило возрастание величины длины первого листа на 6-е сутки выращивания после обработки семян растворами СaS4 в концентрации 0,1 и 1 % на 14 и 21 % относительно контроля соответственно. Длина корней под влиянием препарата серы снижалась в среднем на 7 и 20 % при использовании растворов с концентрацией 0,1 и 1 % соответственно (таблица 2). Одновременно с длиной корней под влиянием препарата серы снижалась сухая масса корней в среднем на 7 и 20 % при использовании растворов с концентрацией 0,1 и 1%, соответственно (таблица 2).
Таблица 2
Влияние предобработки семян растворами СaS4 на морфометрические параметры проростков пшеницы
|
Концентрация CaS4, % |
Длина, мм |
Масса сухая, мг |
||
|
Первый лист |
Корень |
Побег |
Корень |
|
|
0 (контроль) |
14,1 ± 2,7 |
7,2 ± 2,2 |
11,6 ± 1,3 |
4,2 ± 0,7 |
|
0,1 |
16,3 ± 1,4 |
6,7 ± 1,9 |
12,2 ± 1,4 |
4,0 ± 0,5 |
|
1,0 |
17,1 ± 1,2 |
5,8 ± 1,8 |
11,5 ± 1,2 |
3,9 ± 0,6 |
Table 2
The effect of seed pretreatment with CaS4 solutions on the morphometric parameters of wheat seedlings
|
The concentration of CaS4, % |
Length, mm |
Dry weight, mg |
||
|
First leaf |
Root |
Shoot |
Root |
|
|
0 (control) |
14.1 ± 2.7 |
7.2 ± 2.2 |
11.6 ± 1.3 |
4.2 ± 0.7 |
|
0.1 |
16.3 ± 1.4 |
6.7 ± 1.9 |
12.2 ± 1.4 |
4.0 ± 0.5 |
|
1.0 |
17.1 ± 1.2 |
5.8 ± 1.8 |
11.5 ± 1.2 |
3.9 ± 0.6 |
Таким образом, основываясь на определении ростовых параметров проростков пшеницы, было показано стимулирующее влияние растворов CaS4 на увеличение длины листьев при одновременном снижении длины и массы корней. Это свидетельствует о перераспределении поступления питательных веществ в пользу надземной части и том, что корневая система обеспечивает ее рост и развитие при относительно низких собственных ростовых процессах [22, с. 48], [23, с. 122].
Определение скорости образования супероксид-аниона (СОА) корнями проростков пшеницы продемонстрировало снижение данного параметра на 32,5 % у растений при использовании 0,1-процентного раствора и возрастание на 10 % в случае применения 1-процентного раствора (таблица 3). Ранее нами при применении предпосевных обработок семян пшеницы другими формами серосодержащих соединений также было установлено увеличение содержания СОА, что связывают с рострегуляторной ролью супероксид-аниона, в частности с участием в растяжении листовых пластинок растений [24, с. 50].
Измерение уровня содержания пероксида водорода (H2O2) в корнях проростков пшеницы обнаружило снижение его концентрации при использовании 0,1- и 1-процентных растворов в среднем на 40 %. (таблица 3). В литературе имеются данные о стимулирующем влиянии перекиси водорода на рост растений [25]. В данном случае обработка препаратом снижала содержание перекиси водорода в корнях, что могло сказаться на снижении ростовых процессов.
Таким образом, можно предположить, что повышение скорости генерации супероксид-аниона в ответ на применение 1-процентного раствора CaS4 по сравнению с остальными вариантами эксперимента, могла быть обусловлена активностью ростовых процессов побега. Подтверждением правильности наблюдения о положительном влиянии 1-процентного раствора CaS4 может также служить значительное снижение содержания перекиси водорода в корнях растений.
Определение пероксидазной и каталазной активности растений пшеницы под влиянием препарата серы показало, что она изменялась сходным образом. Так, применение 0,1-процентного раствора CaS4 приводило к увеличению активности обеих групп ферментов относительно контроля на 47 и 62,5 % соответственно. Предпосевная обработка семян 1-процентным раствором обуславливала незначительное снижение активности данных ферментов (на 4 % в случае гваяколпероксидазы и 5 % – каталазы) (таблица 3). Предпосевное воздействие растворов CaS4 вызвало в растительной клетке образование активных форм кислорода (состояние окислительного стресса) и интенсификацию процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) [26, с. 34]. Как видно из таблицы 3, активность антиоксидантных ферментов была выше при применении 0,1-процентного раствора CaS4, что позволяет нам судить о большей физиологической активности данной концентрации по сравнению с более высокой. Механизмы, защищающие растительную клетку от активных форм кислорода, достаточно универсальны для всех типов стресса и включают в себя такие ферменты, как пероксидаза, каталаза, супероксиддисмутаза, и др. [27, с. 222].
Таким образом, нами было показано, что пероксидазная и каталазная активность 6-суточных проростков пшеницы зависела от концентрации растворов препарата серы при предпосевной обработке семян. Использование 0,1-процентного раствора полисульфида серы приводило к стимуляции данных ферментов, что, вероятно, способствовало снижению содержания пероксида водорода к тканях корней проростков пшеницы. В данном случае пониженный уровень содержания пероксида водорода в корнях растений, предобработанных 1-процентным раствором CaS4, не сопровождался повышением активности указанных ферментов, что могло быть обусловлено участием других компонентов антиокислительной системы растений.
Определение содержания малонового диальдегида (МДА) – продукта перекисного окисления липидов – показало его высокую концентрацию у растений после предобработки семян 0,1-процентным раствором препарата серы (на 136 % выше относительно контроля). При использовании 1-процентного раствора уровень содержания МДА повышался только на 5,5 %, относительно контроля (таблица 3). МДА может быть использован как биологический индикатор развития окислительного стресса растений [28, с. 407]. Данные результаты могут быть объяснены более высокой скоростью роста в побегах растений предобработанных 0,1-процентным раствором, что также приводит к повышению уровня содержания МДА.
Таблица 3
Влияние предобработки семян растворами СaS4 на параметры про- или антиокислительной системы проростков пшеницы
|
Концентрация CaS4, % |
СОА, мкМ∙г–1∙ч–1 |
H2O2, мкМ∙г–1 |
Пероксидаза, ОЕ∙105∙г–1 белка |
Каталаза, ОЕ∙106∙г–1 белка |
МДА, нМ∙г–1 |
|
0 (контроль) |
2,0 ± 0,21 |
0,61 ± 0,08 |
1,7 ± 0,09 |
0,4 ± 0,05 |
0,36 ± 0,02 |
|
0,1 |
1,35 ± 0,18 |
0,37 ± 0,05 |
2,5 ± 0,06 |
0,65 ± 0,08 |
0,85 ± 0,08 |
|
1,0 |
2,2 ± 0,32 |
0,36 ± 0,03 |
1,5 ± 0,05 |
0,38 ± 0,02 |
0,38 ± 0,03 |
Table 3
The effect of seed pretreatment with CaS4 solutions on the parameters of the pro- or antioxidant system of wheat seedlings
|
The concentration of CaS4, % |
SOA, mmol∙g–1∙h–1 |
H2O2, mmol∙g–1 |
Peroxidase, AU∙105∙g–1 of protein |
Catalase, AU∙106∙g–1 of protein |
MDA, nmol∙g–1 |
|
0 (control) |
2.0 ± 0.21 |
0.61 ± 0.08 |
1.7 ± 0.09 |
0.4 ± 0.05 |
0.36 ± 0.02 |
|
0.1 |
1.35 ± 0.18 |
0.37 ± 0.05 |
2.5 ± 0.06 |
0.65 ± 0.08 |
0.85 ± 0.08 |
|
1.0 |
2.2 ± 0.32 |
0.36 ± 0.03 |
1.5 ± 0.05 |
0.38 ± 0.02 |
0.38 ± 0.03 |
Эксперименты по полевым испытаниям препарата полисульфида серы проводили в 2019 году.
Таблица 4
Результаты полевых испытаний яровой пшеницы сорта Башкирская 26 после обработок препаратом на основе полисульфида кальция
|
Вариант опыта |
Норма расхода, |
Урожайность, ц/га |
Вес 1000 зерен (г) |
Содержание белка в зерне, % |
|
|
Среднее |
Прибавка урожая, ц/га к контролю |
||||
|
Контроль (без обработки) |
– |
18,7 ± 0,9 |
– |
34,6 ± 0,3 |
14 ± 0,3 |
|
Полисульфид кальция (предпосевная обработка семян) |
1 % р-р 0,6 л/т |
21,8 ± 0,7 |
3,1 |
36,3 ± 0,5 |
22 ± 0,7 |
|
Полисульфид кальция (обработка в фазе кущения) |
2 % р-р 100 л/га |
23,6 ± 0,8 |
4,9 |
38,57 ± 0,4 |
23 ± 0,5 |
Table 4
Field test results of spring wheat of Bashkirskaya 26 cultivar after treatments with a preparation based on calcium polysulfide
|
Variant of experiment |
Consumption rate |
Productivity, ton/ha |
Weight of 1000 grains, g |
Content of protein in grain,% |
|
|
Average |
Yield increase, c/ha to control |
||||
|
Control (without treatment) |
– |
18.7 ± 0.9 |
– |
34.6 ± 0.3 |
14 ± 0.3 |
|
Calcium polysulfide (presowing seed treatment) |
1 % solution 0.6 l/ton |
21.8 ± 0.7 |
3.1 |
36.3 ± 0.5 |
22 ± 0.7 |
|
Calcium polysulfide (tillering treatment) |
2 % solution 100 l/ha |
23.6 ± 0.8 |
4.9 |
38.57 ± 0.4 |
23 ± 0.5 |
Как видно из таблицы 4, как предпосевная (1-процентным раствором), так и обработка в фазе кущения (2-процентным раствором) приводили к увеличению массы 1000 зерен на 2–4 г. Выбор более высокой концентрации полисульфида кальция для обработки растений пшеницы в фазе кущения связан с более высокой фунгицидной эффективностью данной концентрации по сравнению с 1-процентным раствором [10, с. 62]. Урожайность также возросла под действием обработок препарата полисульфида серы. При предпосевной обработке итоговая урожайность возросла по сравнению с контролем на 3,1 ц/га, при дополнительной обработке растений в фазе кущения – на 4,8 ц/га. Содержание белка в зерне также было выше на 8–9 % у растений пшеницы, обработанных препаратом полисульфида серы (таблица 4). Сера входит в состав основных структурных элементов белков, и от доступности этого элемента во многом зависит уровень содержания и качество белков зерна [29, с. 29]. Сера также входит в состав нескольких основных аминокислот (цистеин, метионин, треонин и лизин), которые обеспечивают ценность пшеничной муки. Сера играет большую роль в окислительно-восстановительных процессах, в активировании ферментов, синтезе белков, участвует в синтезе хлорофилла. В молодых органах растений, где преобладают синтетические процессы, сера находится в основном в восстановленной форме [30, с. 436]. По мере старения в растениях процессы гидролиза превалируют над синтезом, возрастает количество окисленных форм соединений серы. Работы последних лет подтвердили участие серы в ассимиляции нитратов растениями. Установлено, что серосодержащие удобрения способствуют сдерживанию накопления нитратов в сельскохозяйственных культурах [31, с. 58].
В полевых условиях было проведено изучение влияния препарата CaS4 на подавление возбудителей корневых гнилей растений пшеницы. У необработанных контрольных семян пораженность фитопатогенами составляла 65 %. В литературе обсуждаются фунгицидные свойства полисульфида серы по отношению к томатам и винограду [32, с. 28], поэтому представляла интерес оценка фунгицидных свойств полисульфида серы при применении препарата на сельскохозяйственных злаковых.
В качестве стандартного препарата сравнения был использован ТМТД (бис-(диметилтиокарбомоил)-дисульфид) – препарат контактного действия, применяемый для протравливания семян и подавления роста корневых гнилей [33, с. 72].
Эффективность фунгицидной активности препаратов оценивали по степени подавления развития возбудителей корневых гнилей (Helminthosporium sp., Fusarium sp. и др.). Влияние препаратов на фитопатогены определяли путем вычисления процентного содержания незараженных семян. Определение показателей всхожести семян и пораженности проростков фитопатогенами проводили на 7-е сутки после посева. В результате предпосевной обработки семян было показано, что препарат ТМТД был наиболее эффективен и уничтожал 100 % фитопатогенов. В случае полисульфида кальция наблюдали фунгицидную активность в 70 % случаев. Таким образом, по фунгицидной эффективности полисульфид кальция уступал более токсичному препарату ТМТД.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
По результатам исследований, проведенных в лабораторных и полевых условиях, установлено положительное влияние полисульфида серы (CaS4) на ростовые показатели, активность физиолого-биохимических процессов и урожайность растений мягкой яровой пшеницы. Действие препарата на активность окислительно-восстановительных процессов зависело от его концентрации. Препарат полисульфида кальция повышал показатели урожайности и качества зерна пшеницы, оказывал заметное фунгицидное действие в отношении возбудителей корневых гнилей у пшеницы.
Рекомендуется использование препарата полисульфида кальция для предпосевной обработки семян мягкой пшеницы 1-процентным раствором (0,6 л/т) с последующей обработкой растений в фазе кущения 2-процентным раствором (100 л/га).
1. Кондратенко Е. П., Егушова Е. А., Косолапова А. А., Сергеева И. А. Накопление белка и клейковины в зерне раннеспелых и среднеранних сортов яровой пшеницы на серых лесных почвах // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2016. № 3 (137). С. 17-22. EDN: https://elibrary.ru/VSSMMN
2. Tan D., Fan Y., Liu J., Zhao J., Ma Y., Li Q. Winter wheat grain yield and quality response to straw mulching and planting pattern // Agricultural research. 2019. Vol. 8. Iss. 4. Pp. 548-552. DOI:https://doi.org/10.1007/s40003-019-00401-1.
3. Sood G., Kaushal R., Panwar G., Dhiman M. Effect of indigenous plant growth-promoting rhizobacteria on wheat (Triticum aestivum L.) productivity and soil nutrients // Communications in soil science and plant analysis. 2019. Vol. 50. Iss. 2. Pp. 141-152. DOI:https://doi.org/10.1080/00103624.2018.1556282.
4. Sadak M. S., Bakry A. B., Taha M. H. Physiological role of trehalose on growth, some biochemical aspects and yield of two flax varieties grown under drought stress // Plant Archives. 2019. Vol. 19. Pp. 215-225.
5. Якушкина Н. И., Бахтенко Е. Ю. Физиология растений: учебник для студентов вузов, обучающихся по специальности 032400 «Биология». М. : ВЛАДОС, 2005. 463 с. EDN: https://elibrary.ru/QKNZKF
6. Иванов И. И., Трапезников В. К., Веселов С. Ю., Фархутдинов Р. Г., Кудоярова Г. Р. Системная реакция растений на локальное воздействие минерального питания. Уфа : РИЦ БашГУ, 2015. 236 с. EDN: https://elibrary.ru/WMJQIR
7. Завалин А. А., Соколов О. А. Коэффициент использования растениями азота удобрений и его регулирование // Международный сельскохозяйственный журнал. 2019. № 4. С. 71-75. DOI:https://doi.org/10.24411/2587-6740-2019-14070. EDN: https://elibrary.ru/XBVUUH
8. Маслова И. Я. Оптимизация питания яровой пшеницы серой // Земледелие. 2010. № 1. С. 16-17. EDN: https://elibrary.ru/KZEACD
9. Федяев В. В., Фархутдинов Р. Г., Массалимов И. А., Цветков В. О., Ишмухаметов А. А., Ярмухаметова И. А., Латыпов Р. Н., Ямалеева А. А. Влияние полисульфида кальция на морфометрические и физиолого-биохимические процессы растений пшеницы. // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2018. № 2. С. 55-62. DOI:https://doi.org/10.21285/2227-2925-2018-8-2-55-62. EDN: https://elibrary.ru/XSRNKP
10. Массалимов И. А., Давлетов Р. Д., Гайфуллин Р. Р., Зайнитдинова Р. М., Шайнурова А. Р., Мустафин А. Г. Наноразмерная сера - эффективный фунгицид и стимулятор роста пшеницы // Вестник защиты растений. 2013. № 4. С. 61-63. EDN: https://elibrary.ru/RXMEJT
11. Массалимов И. А., Давлетшин Р. Р., Гайфуллин Р. М., Зайнитдинова Л. Р., Мусавирова Р. Д. Сравнение биологических свойств наночастиц серы и известных пестицидов // Башкирский химический журнал. 2013. Т. 20. № 3. С. 142-144. EDN: https://elibrary.ru/ROFQCZ
12. Набеева Р. А., Фархутдинов Р. Г. Влияние предпосевной обработки серосодержащими соединениями на рост, развитие, устойчивость к фитопатогенам и продуктивность растений пшеницы. Уфа : РИЦ БашГУ, 2016. 136 с. EDN: https://elibrary.ru/ZOBJYL
13. Часов А. В., Минибаева Ф. В. Действие экзогенных фенолов на супероксидобразующую способность экстраклеточной пероксидазы корней проростков пшеницы // Биохимия. 2009. Т. 74. № 7. С. 766-774. DOI: https://doi.org/10.1134/S0006297909070098; EDN: https://elibrary.ru/LLWXCF
14. Suárez L., Savatin D. V., Salvi G., De Lorenzo G., Cervone F., Ferrari S. The non-traditional growth regulator pectimorf is an elicitor of defense responses and protects arabidopsis against Botrytis cinerea // Journal of plant pathology. 2013. Vol. 95. No. 1. Pp. 177-180.
15. Розина С. А., Макурина О. Н., Гончарук А. С. Влияние ксенобиотиков на полифенолоксидазную и аскорбинатоксидазную активность в тканях водного погружённого растения Ceratophyllum demersum // Поволжский экологический журнал. 2013. № 4. С. 427-432. EDN: https://elibrary.ru/RWRDSR
16. Дмитрюкова М. Ю., Баймиев А. Х., Рахманкулова З. Ф. Влияние экспрессии гена леггемоглобина сои на антиоксидантную систему трансгенных растений табака // Вестник ОГУ. 2010. № 12 (118). С. 4-8. EDN: https://elibrary.ru/UHKUXJ
17. Taylor N. L., Millar A. H. Oxidative stress and plant mitochondria // Methods in Molecular Biology. 2007. Vol. 372. Pp. 389-403. DOI:https://doi.org/10.1007/978-1-59745-365-3_28.
18. Бузун Г. А., Джемухадзе К. М., Милешко Л. Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо черного // Физиология растений. 1982. № 29. С. 350-358.
19. Попов С. Я., Дорожкина Л. А., Калинин В. А. Основы химической защиты растений. Под ред. профессора С. Я Попова. М. : Арт-Лион, 2003. 208 с. EDN: https://elibrary.ru/QKWCWR
20. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): учебник для высших сельскохозяйственных учебных заведений. Стереотип. изд., перепеч. с 5-го изд., доп. и перераб. 1985 г. М. : Альянс, 2014. 351 с.
21. ГОСТ Р 54478-2011. Зерно. Методы определения количества и качества клейковины в пшенице [Электронный ресурс]. URL: https://internet-law.ru/gosts/gost/51588 (дата обращения: 22.04.2019).
22. Высоцкая Л. Б., Веселов Д. С., Фархутдинов Р. Г., Веселов С. Ю. Гормональная регуляция водного обмена и роста растений на разных фонах минерального питания и при дефиците воды. Уфа : РИЦ БашГУ, 2014. 244 с. EDN: https://elibrary.ru/TGLLHF
23. Кулуев Б. Р., Бережнева З. А., Михайлова Е. В., Чемерис А. В. Рост трансгенных растений табака с измененной экспрессией генов экспансинов при действии стрессовых факторов // Физиология растений. 2018. Т. 65. № 2. С. 121-132. DOI: https://doi.org/10.7868/S0015330318020045; EDN: https://elibrary.ru/YSSSJX
24. Колупаев Ю. Е., Карпец Ю. В. Окислительный стресс и состояние антиоксидантной системы в колеоптилях пшеницы при действии пероксида водорода и нагрева // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. 2008. Вып. 2 (14). С. 42-52.
25. Набеева Р. А., Федяев В. В., Фархутдинов Р. Г., Ярмухаметова И. А., Хайруллина Р. Р., Ямалеева А. А., Ибрагимов А. Г. Влияние некоторых фунгицидных препаратов на окислительно-восстановительный обмен растений пшеницы [Электронный ресурс] // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 5. URL: http://www.science-education.ru/ru/article/view?id=22332 (дата обращения: 07.01.2020). EDN: https://elibrary.ru/QRJYAA
26. Прудников П. С., Кривушина Д. А., Гуляева А. А.. Реакция антиоксидантной системы и интенсивность перекисного окисления липидов Рrúnus cerásus L. в ответ на действие гипертермии // Вестник аграрной науки, 2018. №. 1 (70). С. 30-35. DOI: https://doi.org/10.15217/issn2587-666X.2018.1.30; EDN: https://elibrary.ru/YQMYKO
27. Колесниченко В. В., Колесниченко А. В. Изучение влияния высокой концентрации кадмия на функционирование антиоксидантных систем этиолированных проростков пшеницы разной длины // Журнал стресс-физиологии и биохимии. 2011. Т. 7. № 3. С. 212-221. EDN: https://elibrary.ru/OALUMR
28. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in plant science. 2002. Vol. 7. Pp. 405-410. DOI:https://doi.org/10.1016/s1360-1385(02)02312-9. EDN: https://elibrary.ru/BBFGGF
29. Костин В. И., Мударисов Ф. А., Семашкина А. И. Влияние серосодержащих удобрений при ранневесенней подкормке на урожайность и качество озимой пшеницы // Нива Поволжья. 2018. № 1 (46). С. 29-35. EDN: https://elibrary.ru/YTBXWW
30. Минеев В. Г. Агрохимия: учебник. 2-е изд., перераб. и доп. М. : Издательство МГУ, Издательство «КолосС», 2004. 720 с.
31. Захарова Д. А., Куликова А. Х., Карпов А. В. Влияние обработки семян серосодержащими удобрениями на продуктивность и качественные показатели зерна яровой пшеницы // Вестник Ульяновской ГСХА. 2018. № 2 (42). С. 54-59. DOI: https://doi.org/10.18286/1816-4501-2018-2-54-60; EDN: https://elibrary.ru/OUMQOX
32. Массалимов И. А., Ярмухаметова И. А., Ахмешин Б. С., Самсонов М. Р. Фунгицидные свойства полисульфида кальция // Защита и карантин растений. 2018 № 10. С. 27-28. EDN: https://elibrary.ru/YLFALJ
33. Курамшина З. М., Хайруллин Р. М., Андреева И. Г. Влияние протравителей семян на микоризацию корней культурных растений // Агрохимия. 2014. № 1. С. 71-74. EDN: https://elibrary.ru/RWTOSJ
