Уфа, Республика Башкортостан, Россия
Аннотация. Для дальнейшей интенсификации процессов аграрного растениеводства необходима постоянная разработка новых препаратов, обладающих эффективной рострегулирующей активностью по отношению к сельскохозяйственным культурам и проявляющих способность к подавлению фитопатогенов, повышению качества хозяйственно-ценной продукции. Цель исследования состояла в изучении влияния полисульфида кальция (CaS4) на всхожесть, параметры продуктивности растений и качество зерна мягкой яровой пшеницы при предпосевной обработке и внесении во время вегетации. Методы. В лабораторных условиях было исследовано влияние полисульфида кальция на всхожесть растений пшеницы. Использовали 0,1-; 0,5- и 1-процентные растворы CaS4, инкубируя семена в течение 1, 2 и 3 часов. Проводили определение сырой и сухой массы, длины побегов и корней, а также скорость образования супероксид-аниона, содержание пероксида водорода, определяли пероксидазную и каталазную активности, концентрацию малонового диальдегида (МДА). В полевых исследованиях семена обрабатывали раствором CaS4 из расчета 0,6 л/т с последующим определением количества проростков, пораженных корневой гнилью. Научная новизна. Установлено, что препарат полисульфида кальция (CaS4) положительно влияет на всхожесть, продуктивность и качество зерна растений мягкой яровой пшеницы. Под действием препарата изменялась активность окислительно-восстановительных процессов в растениях, что свидетельствует о роли про- и антиоксидантной системы в процессах адаптации растения к действию полисульфида кальция. Результаты. В результате предпосевной обработки в течение 60 мин. семян пшеницы 0,1-процентным раствором у шестисуточных проростков наблюдали увеличение длины листьев, а также благоприятное воздействие препарата на редокс-систему тканей корня. Применение раствора CaS4 для предпосевной обработки и в период кущения в полевых условиях увеличивало урожайность на 3 ц/га и повышало содержание белка в семенах пшеницы на 8–9 %. Сделано заключение о влиянии полисульфида кальция на прорастание семян пшеницы в зависимости от концентрации и времени предпосевной обработки.
пшеница; предпосевная обработка; полисульфид кальция; редокс-система; урожайность
Постановка проблемы (Introduction)
Интенсификация процессов аграрного растениеводства делает актуальными исследования по разработке, испытанию и внедрению новых препаратов, обладающих не только более эффективной рострегулирующей активностью по отношению к сельскохозяйственным культурам, но и проявляющих способность к подавлению фитопатогенов, повышению качества хозяйственно-ценной продукции и т. д., при этом более безопасных с точки зрения экологии. В числе важных задач повышения качества производимой продукции – проблема повышения содержания белка в зерне пшеницы, так как именно количество белка в зерне пшеницы напрямую определяет его пищевую ценность и стоимость [1, с. 20], [2, с. 550]. Хотя содержание белка в пшенице является генетически закрепленным признаком, но во многом оно зависит от условий выращивания зерновых культур. Основным агротехническим способом увеличения содержания клейковины и повышения урожая являются корневые и некорневые подкормки различными химическими препаратами (удобрения и регуляторы роста) [3, с. 150], [4, 216]. Особенности физиологии питания сельскохозяйственных растений (особенно при интенсивных технологиях возделывания) подразумевают многократное внесение необходимых им питательных веществ в соотношениях, нужных ему в различные периоды вегетации. Подкормка в сочетании с основным удобрением дает возможность добиться такого урожая, какой нельзя получить при одновременном внесении в почву всех удобрений, даже в большой дозе, т. к. она основана на способности растений усваивать питательные вещества поверхностью зеленых листьев и стеблей [5, с. 248]. Многолетними исследованиями показано, что содержание белка зависит как дозы основного азотного удобрения, так и от времени некорневых подкормок [6, с. 42], [7, с. 72]. Роль других элементов питания в повышении качества зерна, в частности серы, активно обсуждается в последнее время [8, с. 16], [9, с. 55].
Ранее была установлена значительная биологическая активность высокодисперсных соединений серы в наноразмерном диапазоне [10, с. 63; 11, с. 143]. Было показано, что под влиянием серосодержащих соединений увеличивается образование активных форм кислорода (АФК) в различных компартментах клетки [9, с. 60], что способствует формированию устойчивости растений к фитопатогенным грибам [12, с. 112].
В связи с этим представляется важным изучение процессов, происходящих в про- или антиоксидантной системе растений, связанных с предпосевной обработкой препаратом наноразмерной серы, а также их влияние на параметры роста и продуктивности растений пшеницы.
Методология и методы исследования (Methods)
Цель данного исследования состояла в изучении влияния предпосевной обработки семян мягкой яровой пшеницы препаратов полисульфида кальция (CaS4) на всхожесть, параметры продуктивности растений и качество зерна.
В задачи исследования входило изучение влияния препарата на основе полисульфида кальция (CaS4):
- на прорастание семян, накопление сырой и сухой массы, рост побегов и корней проростков;
- активность физиолого-биохимических процессов (скорость образования супероксид-аниона, активность ферментов пероксидазы и каталазы, содержание малонового диальдегида, пероксида водорода);
- урожайность, прибавку урожая, вес 1000 зерен, содержание белка в зерне;
- подавление возбудителей корневых гнилей растений пшеницы.
В условиях лаборатории объектом исследований были семена и проростки мягкой яровой пшеницы Triticum aestivum L. сорта Казахстанская 10. В полевых условиях эксперименты по изучению урожайности и устойчивости растений к фитопатогенам проводили с использованием растений мягкой яровой пшеницы сорта Башкирская 26.
Влияние препарата на основе полисульфида кальция (CaS4) на прорастание семян изучали с использованием 0,1-, 0,5-, и 1-процентных растворов (исходный коммерческий препарат учитывался как 100-процентный). В контрольном варианте семена замачивали в дистиллированной воде. В процессе предпосевной обработки 50 сухих близких по размеру зерновок помещали в 15 мл раствора и выдерживали в герметично закрытых стеклянных флаконах в течение 1, 2 или 3 часов. Затем семена промывали водопроводной водой для удаления остатков препарата, помещали в поддоны на фильтровальную бумагу и проращивали в течение суток в темном термостате при температуре 26 °С. Процент проросших семян рассчитывали с использованием суточных проростков.
Для дальнейшего выращивания одинаково проросшие семена размещали на стеклянных плотиках и культивировали методом гидропоники с использованием модифицированной питательной смеси Хогланда – Арнона (освещение 120 Вт/м2, светопериод – 16 часов, средняя дневная температура 26 ± 2 °С).
Далее проводили определение сырой и сухой массы, а также длины побегов и корней проростков. Определение скорости образования супероксид-аниона производили по его реакции с адреналином путем спектрофотометрического измерения количества адренохрома [13, с. 770]. Измерение содержания перекиси водорода проводили методом с использованием ксиленолового оранжевого [14, с. 178]. Пероксидазную активность определяли по активности гваяколпероксидазы [15, с. 430]. Активность каталазы определяли путем спектрофотометрического измерения количества окрашенного продукта реакции пероксида водорода и солей аммония [16, с. 6]. Содержание малонового диальдегида (МДА) определяли путем измерения образования окрашенного соединения с тиобарбитуровой кислотой [17, с. 394]. Измерение общего содержания белка проводили методом с использованием амидо черного [18, с. 354].
При проведении исследований в полевых условиях осуществляли предпосевную обработку семян 1-процентным раствором полисульфида кальция из расчета 0,6 л/т, обработку в фазе кущения проводили 2-процентным раствором из расчета100 л/га.
Культивирование растений проводили на дерново-подзолистой, среднесуглинистой, среднеокультуренной почве с 2-процентным содержанием гумуса. рНвод. – 5,8; ЕКО – 11 мг-экв. / 100 г почвы. Предшественником в севообороте являлся чистый пар. Обработку почвы проводили путем вспашки (август 2018 года) на глубину 15–18 см отвальным плугом ПН-4-35 с предпосевной культивацией с использованием культиватора КПН-4 на глубину 5–8 см. Минеральные удобрения в предпосевной период вносили из расчета N60P60K60, после появления всходов вносили 30 кг аммиачной селитры.
Внесение раствора фунгицида ТМТД проводили согласно инструкции производителя в соотношении 3 л на 1 т семян. Подсчет количества проростков, пораженных корневой гнилью, проводили через 7 суток после посева семян. Степень биологической эффективности использованных в исследовании препаратов проводили по формуле Аббота [19, с. 177].
Планирование полевого исследования и учет результатов экспериментов выполняли в соответствии с методическими указаниями Б. А. Доспехова [20, с. 44].
Оценку урожайности проводили комбайновым методом: учетная площадь каждого экспериментального участка составлял не менее 20 м2. Технологическая оценка качества зерна пшеницы была проведена согласно ГОСТ Р 54478–2011 [21]. Все измерения проводили в 4-кратной биологической и 3–6-кратной аналитической повторности. Результаты представлены как средние арифметические значения и ошибки средней.
Результаты (Results)
Применение для предпосевной обработки в течение 1 часа раствора с содержанием CaS4 0,1 % приводило к повышению доли проросших семян на 4,5 % относительно контрольного варианта (таблица 1). Выдерживание семян в течение этого времени в растворах с концентрацией препарата 0,5 и 1 % соответственно не оказывало заметного влияния или снижало всхожесть на 7 % (таблица)
Увеличение времени обработки семян до 2 и 3 часов в растворах с содержанием CaS4 в концентрациях 0,1, 0,5 и 1 % снижало всхожесть на 8, 10,5, 21 и 12,5, 17, 27 % относительно соответствующего контроля (таблица 1).
Таблица 1
Зависимость всхожести семян пшеницы от времени предпосевной обработки и концентрации раствора полисульфида кальция (CaS4)
|
Концентрация CaS4, % |
Время обработки семян, ч |
||
|
1 |
2 |
3 |
|
|
Всхожесть, % |
|||
|
0 (контроль) |
88 |
96 |
96 |
|
0,1 |
92 |
88 |
84 |
|
0,5 |
88 |
86 |
80 |
|
1,0 |
82 |
76 |
70 |
Table 1
The dependence of the germination of wheat seeds on the time of pre-sowing treatment and the concentration of a solution of calcium polysulfide (CaS4)
|
The concentration of CaS4, % |
Time of treatment, h |
||
|
1 |
2 |
3 |
|
|
Germination, % |
|||
|
0 (control) |
88 |
96 |
96 |
|
0.1 |
92 |
88 |
84 |
|
0.5 |
88 |
86 |
80 |
|
1.0 |
82 |
76 |
70 |
Таким образом, согласно результатам лабораторного этапа исследования по подбору концентрации полисульфида кальция, положительно влиявшего на всхожесть семян пшеницы, в дальнейших исследованиях применялись растворы СaS4 в концентрациях 0,1 % и 1 % (время предпосевной обработки семян – 1 час).
Определение морфометрических параметров (длина листа и корней) проростков пшеницы обнаружило возрастание величины длины первого листа на 6-е сутки выращивания после обработки семян растворами СaS4 в концентрации 0,1 и 1 % на 14 и 21 % относительно контроля соответственно. Длина корней под влиянием препарата серы снижалась в среднем на 7 и 20 % при использовании растворов с концентрацией 0,1 и 1 % соответственно (таблица 2). Одновременно с длиной корней под влиянием препарата серы снижалась сухая масса корней в среднем на 7 и 20 % при использовании растворов с концентрацией 0,1 и 1%, соответственно (таблица 2).
Таблица 2
Влияние предобработки семян растворами СaS4 на морфометрические параметры проростков пшеницы
|
Концентрация CaS4, % |
Длина, мм |
Масса сухая, мг |
||
|
Первый лист |
Корень |
Побег |
Корень |
|
|
0 (контроль) |
14,1 ± 2,7 |
7,2 ± 2,2 |
11,6 ± 1,3 |
4,2 ± 0,7 |
|
0,1 |
16,3 ± 1,4 |
6,7 ± 1,9 |
12,2 ± 1,4 |
4,0 ± 0,5 |
|
1,0 |
17,1 ± 1,2 |
5,8 ± 1,8 |
11,5 ± 1,2 |
3,9 ± 0,6 |
Table 2
The effect of seed pretreatment with CaS4 solutions on the morphometric parameters of wheat seedlings
|
The concentration of CaS4, % |
Length, mm |
Dry weight, mg |
||
|
First leaf |
Root |
Shoot |
Root |
|
|
0 (control) |
14.1 ± 2.7 |
7.2 ± 2.2 |
11.6 ± 1.3 |
4.2 ± 0.7 |
|
0.1 |
16.3 ± 1.4 |
6.7 ± 1.9 |
12.2 ± 1.4 |
4.0 ± 0.5 |
|
1.0 |
17.1 ± 1.2 |
5.8 ± 1.8 |
11.5 ± 1.2 |
3.9 ± 0.6 |
Таким образом, основываясь на определении ростовых параметров проростков пшеницы, было показано стимулирующее влияние растворов CaS4 на увеличение длины листьев при одновременном снижении длины и массы корней. Это свидетельствует о перераспределении поступления питательных веществ в пользу надземной части и том, что корневая система обеспечивает ее рост и развитие при относительно низких собственных ростовых процессах [22, с. 48], [23, с. 122].
Определение скорости образования супероксид-аниона (СОА) корнями проростков пшеницы продемонстрировало снижение данного параметра на 32,5 % у растений при использовании 0,1-процентного раствора и возрастание на 10 % в случае применения 1-процентного раствора (таблица 3). Ранее нами при применении предпосевных обработок семян пшеницы другими формами серосодержащих соединений также было установлено увеличение содержания СОА, что связывают с рострегуляторной ролью супероксид-аниона, в частности с участием в растяжении листовых пластинок растений [24, с. 50].
Измерение уровня содержания пероксида водорода (H2O2) в корнях проростков пшеницы обнаружило снижение его концентрации при использовании 0,1- и 1-процентных растворов в среднем на 40 %. (таблица 3). В литературе имеются данные о стимулирующем влиянии перекиси водорода на рост растений [25]. В данном случае обработка препаратом снижала содержание перекиси водорода в корнях, что могло сказаться на снижении ростовых процессов.
Таким образом, можно предположить, что повышение скорости генерации супероксид-аниона в ответ на применение 1-процентного раствора CaS4 по сравнению с остальными вариантами эксперимента, могла быть обусловлена активностью ростовых процессов побега. Подтверждением правильности наблюдения о положительном влиянии 1-процентного раствора CaS4 может также служить значительное снижение содержания перекиси водорода в корнях растений.
Определение пероксидазной и каталазной активности растений пшеницы под влиянием препарата серы показало, что она изменялась сходным образом. Так, применение 0,1-процентного раствора CaS4 приводило к увеличению активности обеих групп ферментов относительно контроля на 47 и 62,5 % соответственно. Предпосевная обработка семян 1-процентным раствором обуславливала незначительное снижение активности данных ферментов (на 4 % в случае гваяколпероксидазы и 5 % – каталазы) (таблица 3). Предпосевное воздействие растворов CaS4 вызвало в растительной клетке образование активных форм кислорода (состояние окислительного стресса) и интенсификацию процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) [26, с. 34]. Как видно из таблицы 3, активность антиоксидантных ферментов была выше при применении 0,1-процентного раствора CaS4, что позволяет нам судить о большей физиологической активности данной концентрации по сравнению с более высокой. Механизмы, защищающие растительную клетку от активных форм кислорода, достаточно универсальны для всех типов стресса и включают в себя такие ферменты, как пероксидаза, каталаза, супероксиддисмутаза, и др. [27, с. 222].
Таким образом, нами было показано, что пероксидазная и каталазная активность 6-суточных проростков пшеницы зависела от концентрации растворов препарата серы при предпосевной обработке семян. Использование 0,1-процентного раствора полисульфида серы приводило к стимуляции данных ферментов, что, вероятно, способствовало снижению содержания пероксида водорода к тканях корней проростков пшеницы. В данном случае пониженный уровень содержания пероксида водорода в корнях растений, предобработанных 1-процентным раствором CaS4, не сопровождался повышением активности указанных ферментов, что могло быть обусловлено участием других компонентов антиокислительной системы растений.
Определение содержания малонового диальдегида (МДА) – продукта перекисного окисления липидов – показало его высокую концентрацию у растений после предобработки семян 0,1-процентным раствором препарата серы (на 136 % выше относительно контроля). При использовании 1-процентного раствора уровень содержания МДА повышался только на 5,5 %, относительно контроля (таблица 3). МДА может быть использован как биологический индикатор развития окислительного стресса растений [28, с. 407]. Данные результаты могут быть объяснены более высокой скоростью роста в побегах растений предобработанных 0,1-процентным раствором, что также приводит к повышению уровня содержания МДА.
Таблица 3
Влияние предобработки семян растворами СaS4 на параметры про- или антиокислительной системы проростков пшеницы
|
Концентрация CaS4, % |
СОА, мкМ∙г–1∙ч–1 |
H2O2, мкМ∙г–1 |
Пероксидаза, ОЕ∙105∙г–1 белка |
Каталаза, ОЕ∙106∙г–1 белка |
МДА, нМ∙г–1 |
|
0 (контроль) |
2,0 ± 0,21 |
0,61 ± 0,08 |
1,7 ± 0,09 |
0,4 ± 0,05 |
0,36 ± 0,02 |
|
0,1 |
1,35 ± 0,18 |
0,37 ± 0,05 |
2,5 ± 0,06 |
0,65 ± 0,08 |
0,85 ± 0,08 |
|
1,0 |
2,2 ± 0,32 |
0,36 ± 0,03 |
1,5 ± 0,05 |
0,38 ± 0,02 |
0,38 ± 0,03 |
Table 3
The effect of seed pretreatment with CaS4 solutions on the parameters of the pro- or antioxidant system of wheat seedlings
|
The concentration of CaS4, % |
SOA, mmol∙g–1∙h–1 |
H2O2, mmol∙g–1 |
Peroxidase, AU∙105∙g–1 of protein |
Catalase, AU∙106∙g–1 of protein |
MDA, nmol∙g–1 |
|
0 (control) |
2.0 ± 0.21 |
0.61 ± 0.08 |
1.7 ± 0.09 |
0.4 ± 0.05 |
0.36 ± 0.02 |
|
0.1 |
1.35 ± 0.18 |
0.37 ± 0.05 |
2.5 ± 0.06 |
0.65 ± 0.08 |
0.85 ± 0.08 |
|
1.0 |
2.2 ± 0.32 |
0.36 ± 0.03 |
1.5 ± 0.05 |
0.38 ± 0.02 |
0.38 ± 0.03 |
Эксперименты по полевым испытаниям препарата полисульфида серы проводили в 2019 году.
Таблица 4
Результаты полевых испытаний яровой пшеницы сорта Башкирская 26 после обработок препаратом на основе полисульфида кальция
|
Вариант опыта |
Норма расхода, |
Урожайность, ц/га |
Вес 1000 зерен (г) |
Содержание белка в зерне, % |
|
|
Среднее |
Прибавка урожая, ц/га к контролю |
||||
|
Контроль (без обработки) |
– |
18,7 ± 0,9 |
– |
34,6 ± 0,3 |
14 ± 0,3 |
|
Полисульфид кальция (предпосевная обработка семян) |
1 % р-р 0,6 л/т |
21,8 ± 0,7 |
3,1 |
36,3 ± 0,5 |
22 ± 0,7 |
|
Полисульфид кальция (обработка в фазе кущения) |
2 % р-р 100 л/га |
23,6 ± 0,8 |
4,9 |
38,57 ± 0,4 |
23 ± 0,5 |
Table 4
Field test results of spring wheat of Bashkirskaya 26 cultivar after treatments with a preparation based on calcium polysulfide
|
Variant of experiment |
Consumption rate |
Productivity, ton/ha |
Weight of 1000 grains, g |
Content of protein in grain,% |
|
|
Average |
Yield increase, c/ha to control |
||||
|
Control (without treatment) |
– |
18.7 ± 0.9 |
– |
34.6 ± 0.3 |
14 ± 0.3 |
|
Calcium polysulfide (presowing seed treatment) |
1 % solution 0.6 l/ton |
21.8 ± 0.7 |
3.1 |
36.3 ± 0.5 |
22 ± 0.7 |
|
Calcium polysulfide (tillering treatment) |
2 % solution 100 l/ha |
23.6 ± 0.8 |
4.9 |
38.57 ± 0.4 |
23 ± 0.5 |
Как видно из таблицы 4, как предпосевная (1-процентным раствором), так и обработка в фазе кущения (2-процентным раствором) приводили к увеличению массы 1000 зерен на 2–4 г. Выбор более высокой концентрации полисульфида кальция для обработки растений пшеницы в фазе кущения связан с более высокой фунгицидной эффективностью данной концентрации по сравнению с 1-процентным раствором [10, с. 62]. Урожайность также возросла под действием обработок препарата полисульфида серы. При предпосевной обработке итоговая урожайность возросла по сравнению с контролем на 3,1 ц/га, при дополнительной обработке растений в фазе кущения – на 4,8 ц/га. Содержание белка в зерне также было выше на 8–9 % у растений пшеницы, обработанных препаратом полисульфида серы (таблица 4). Сера входит в состав основных структурных элементов белков, и от доступности этого элемента во многом зависит уровень содержания и качество белков зерна [29, с. 29]. Сера также входит в состав нескольких основных аминокислот (цистеин, метионин, треонин и лизин), которые обеспечивают ценность пшеничной муки. Сера играет большую роль в окислительно-восстановительных процессах, в активировании ферментов, синтезе белков, участвует в синтезе хлорофилла. В молодых органах растений, где преобладают синтетические процессы, сера находится в основном в восстановленной форме [30, с. 436]. По мере старения в растениях процессы гидролиза превалируют над синтезом, возрастает количество окисленных форм соединений серы. Работы последних лет подтвердили участие серы в ассимиляции нитратов растениями. Установлено, что серосодержащие удобрения способствуют сдерживанию накопления нитратов в сельскохозяйственных культурах [31, с. 58].
В полевых условиях было проведено изучение влияния препарата CaS4 на подавление возбудителей корневых гнилей растений пшеницы. У необработанных контрольных семян пораженность фитопатогенами составляла 65 %. В литературе обсуждаются фунгицидные свойства полисульфида серы по отношению к томатам и винограду [32, с. 28], поэтому представляла интерес оценка фунгицидных свойств полисульфида серы при применении препарата на сельскохозяйственных злаковых.
В качестве стандартного препарата сравнения был использован ТМТД (бис-(диметилтиокарбомоил)-дисульфид) – препарат контактного действия, применяемый для протравливания семян и подавления роста корневых гнилей [33, с. 72].
Эффективность фунгицидной активности препаратов оценивали по степени подавления развития возбудителей корневых гнилей (Helminthosporium sp., Fusarium sp. и др.). Влияние препаратов на фитопатогены определяли путем вычисления процентного содержания незараженных семян. Определение показателей всхожести семян и пораженности проростков фитопатогенами проводили на 7-е сутки после посева. В результате предпосевной обработки семян было показано, что препарат ТМТД был наиболее эффективен и уничтожал 100 % фитопатогенов. В случае полисульфида кальция наблюдали фунгицидную активность в 70 % случаев. Таким образом, по фунгицидной эффективности полисульфид кальция уступал более токсичному препарату ТМТД.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
По результатам исследований, проведенных в лабораторных и полевых условиях, установлено положительное влияние полисульфида серы (CaS4) на ростовые показатели, активность физиолого-биохимических процессов и урожайность растений мягкой яровой пшеницы. Действие препарата на активность окислительно-восстановительных процессов зависело от его концентрации. Препарат полисульфида кальция повышал показатели урожайности и качества зерна пшеницы, оказывал заметное фунгицидное действие в отношении возбудителей корневых гнилей у пшеницы.
Рекомендуется использование препарата полисульфида кальция для предпосевной обработки семян мягкой пшеницы 1-процентным раствором (0,6 л/т) с последующей обработкой растений в фазе кущения 2-процентным раствором (100 л/га).
1. Кондратенко Е. П., Егушова Е. А., Косолапова А. А., Сергеева И. А. Накопление белка и клейковины в зерне раннеспелых и среднеранних сортов яровой пшеницы на серых лесных почвах // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2016. № 3 (137). С. 17-22.
2. Tan D., Fan Y., Liu J., Zhao J., Ma Y., Li Q. Winter wheat grain yield and quality response to straw mulching and planting pattern // Agricultural research. 2019. Vol. 8. Iss. 4. Pp. 548-552. DOI:https://doi.org/10.1007/s40003-019-00401-1.
3. Sood G., Kaushal R., Panwar G., Dhiman M. Effect of indigenous plant growth-promoting rhizobacteria on wheat (Triticum aestivum L.) productivity and soil nutrients // Communications in soil science and plant analysis. 2019. Vol. 50. Iss. 2. Pp. 141-152. DOI:https://doi.org/10.1080/00103624.2018.1556282.
4. Sadak M. S., Bakry A. B., Taha M. H. Physiological role of trehalose on growth, some biochemical aspects and yield of two flax varieties grown under drought stress // Plant Archives. 2019. Vol. 19. Pp. 215-225.
5. Якушкина Н. И., Бахтенко Е. Ю. Физиология растений: учебник для студентов вузов, обучающихся по специальности 032400 «Биология». М. : ВЛАДОС, 2005. 463 с.
6. Иванов И. И., Трапезников В. К., Веселов С. Ю., Фархутдинов Р. Г., Кудоярова Г. Р. Системная реакция растений на локальное воздействие минерального питания. Уфа : РИЦ БашГУ, 2015. 236 с.
7. Завалин А. А., Соколов О. А. Коэффициент использования растениями азота удобрений и его регулирование // Международный сельскохозяйственный журнал. 2019. № 4. С. 71-75. DOI:https://doi.org/10.24411/2587-6740-2019-14070.
8. Маслова И. Я. Оптимизация питания яровой пшеницы серой // Земледелие. 2010. № 1. С. 16-17.
9. Федяев В. В., Фархутдинов Р. Г., Массалимов И. А., Цветков В. О., Ишмухаметов А. А., Ярмухаметова И. А., Латыпов Р. Н., Ямалеева А. А. Влияние полисульфида кальция на морфометрические и физиолого-биохимические процессы растений пшеницы. // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2018. № 2. С. 55-62. DOI:https://doi.org/10.21285/2227-2925-2018-8-2-55-62.
10. Массалимов И. А., Давлетов Р. Д., Гайфуллин Р. Р., Зайнитдинова Р. М., Шайнурова А. Р., Мустафин А. Г. Наноразмерная сера - эффективный фунгицид и стимулятор роста пшеницы // Вестник защиты растений. 2013. № 4. С. 61-63.
11. Массалимов И. А., Давлетшин Р. Р., Гайфуллин Р. М., Зайнитдинова Л. Р., Мусавирова Р. Д. Сравнение биологических свойств наночастиц серы и известных пестицидов // Башкирский химический журнал. 2013. Т. 20. № 3. С. 142-144.
12. Набеева Р. А., Фархутдинов Р. Г. Влияние предпосевной обработки серосодержащими соединениями на рост, развитие, устойчивость к фитопатогенам и продуктивность растений пшеницы. Уфа : РИЦ БашГУ, 2016. 136 с.
13. Часов А. В., Минибаева Ф. В. Действие экзогенных фенолов на супероксидобразующую способность экстраклеточной пероксидазы корней проростков пшеницы // Биохимия. 2009. Т. 74. № 7. С. 766-774.
14. Suárez L., Savatin D. V., Salvi G., De Lorenzo G., Cervone F., Ferrari S. The non-traditional growth regulator pectimorf is an elicitor of defense responses and protects arabidopsis against Botrytis cinerea // Journal of plant pathology. 2013. Vol. 95. No. 1. Pp. 177-180.
15. Розина С. А., Макурина О. Н., Гончарук А. С. Влияние ксенобиотиков на полифенолоксидазную и аскорбинатоксидазную активность в тканях водного погружённого растения Ceratophyllum demersum // Поволжский экологический журнал. 2013. № 4. С. 427-432.
16. Дмитрюкова М. Ю., Баймиев А. Х., Рахманкулова З. Ф. Влияние экспрессии гена леггемоглобина сои на антиоксидантную систему трансгенных растений табака // Вестник ОГУ. 2010. № 12 (118). С. 4-8.
17. Taylor N. L., Millar A. H. Oxidative stress and plant mitochondria // Methods in Molecular Biology. 2007. Vol. 372. Pp. 389-403. DOI:https://doi.org/10.1007/978-1-59745-365-3_28.
18. Бузун Г. А., Джемухадзе К. М., Милешко Л. Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо черного // Физиология растений. 1982. № 29. С. 350-358.
19. Попов С. Я., Дорожкина Л. А., Калинин В. А. Основы химической защиты растений. Под ред. профессора С. Я Попова. М. : Арт-Лион, 2003. 208 с.
20. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): учебник для высших сельскохозяйственных учебных заведений. Стереотип. изд., перепеч. с 5-го изд., доп. и перераб. 1985 г. М. : Альянс, 2014. 351 с.
21. ГОСТ Р 54478-2011. Зерно. Методы определения количества и качества клейковины в пшенице [Электронный ресурс]. URL: https://internet-law.ru/gosts/gost/51588 (дата обращения: 22.04.2019).
22. Высоцкая Л. Б., Веселов Д. С., Фархутдинов Р. Г., Веселов С. Ю. Гормональная регуляция водного обмена и роста растений на разных фонах минерального питания и при дефиците воды. Уфа : РИЦ БашГУ, 2014. 244 с.
23. Кулуев Б. Р., Бережнева З. А., Михайлова Е. В., Чемерис А. В. Рост трансгенных растений табака с измененной экспрессией генов экспансинов при действии стрессовых факторов // Физиология растений. 2018. Т. 65. № 2. С. 121-132.
24. Колупаев Ю. Е., Карпец Ю. В. Окислительный стресс и состояние антиоксидантной системы в колеоптилях пшеницы при действии пероксида водорода и нагрева // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. 2008. Вып. 2 (14). С. 42-52.
25. Набеева Р. А., Федяев В. В., Фархутдинов Р. Г., Ярмухаметова И. А., Хайруллина Р. Р., Ямалеева А. А., Ибрагимов А. Г. Влияние некоторых фунгицидных препаратов на окислительно-восстановительный обмен растений пшеницы [Электронный ресурс] // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 5. URL: http://www.science-education.ru/ru/article/view?id=22332 (дата обращения: 07.01.2020).
26. Прудников П. С., Кривушина Д. А., Гуляева А. А.. Реакция антиоксидантной системы и интенсивность перекисного окисления липидов Рrúnus cerásus L. в ответ на действие гипертермии // Вестник аграрной науки, 2018. №. 1 (70). С. 30-35.
27. Колесниченко В. В., Колесниченко А. В. Изучение влияния высокой концентрации кадмия на функционирование антиоксидантных систем этиолированных проростков пшеницы разной длины // Журнал стресс-физиологии и биохимии. 2011. Т. 7. № 3. С. 212-221.
28. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in plant science. 2002. Vol. 7. Pp. 405-410. DOI:https://doi.org/10.1016/s1360-1385(02)02312-9.
29. Костин В. И., Мударисов Ф. А., Семашкина А. И. Влияние серосодержащих удобрений при ранневесенней подкормке на урожайность и качество озимой пшеницы // Нива Поволжья. 2018. № 1 (46). С. 29-35.
30. Минеев В. Г. Агрохимия: учебник. 2-е изд., перераб. и доп. М. : Издательство МГУ, Издательство «КолосС», 2004. 720 с.
31. Захарова Д. А., Куликова А. Х., Карпов А. В. Влияние обработки семян серосодержащими удобрениями на продуктивность и качественные показатели зерна яровой пшеницы // Вестник Ульяновской ГСХА. 2018. № 2 (42). С. 54-59.
32. Массалимов И. А., Ярмухаметова И. А., Ахмешин Б. С., Самсонов М. Р. Фунгицидные свойства полисульфида кальция // Защита и карантин растений. 2018 № 10. С. 27-28.
33. Курамшина З. М., Хайруллин Р. М., Андреева И. Г. Влияние протравителей семян на микоризацию корней культурных растений // Агрохимия. 2014. № 1. С. 71-74.
