Аннотация. Цель – проанализировать динамику вирулентности северокавказской популяции Puccinia triticina под влиянием сортов озимой пшеницы с разными типами устойчивости к патогену. Методы. Исследования проводили в 2018 году в условиях опытного поля и теплицы ВНИИБЗР. Для эксперимента по изучению влияния генотипа сорта на вирулентность популяции P. triticina в ходе предварительной иммунологической оценки были отобраны два сорта озимой пшеницы: Краля (сорт с расоспецифической устойчивостью) и Вершина (сорт с расонеспецифической устойчивостью). Анализ влияния каждого сорта на структуру популяции по признаку вирулентности патогена основан на результатах дифференциации инфекционного материала P. triticina, собранного с каждого сорта при сравнении со сборной популяцией гриба. Результаты. Установлено существенное влияние на вирулентность популяции P. triticina генотипа сорта озимой пшеницы, обладающего расосцецифической устойчивостью: под влиянием движущего отбора изменилась частота изолятов патогена к большинству линий с генами Lr. Широкое районирование таких сортов во времени и пространстве приведет к селективному давлению на популяцию P. triticina, способствуя накоплению в ней высоковирулентных фенотипов. Генотип сорта с неспецифической устойчивостью не вызывал значительных изменений в генофонде вирулентности популяции возбудителя бурой ржавчины. Выводы подтверждены статистически: согласно полученным значениям индекса Нея, популяция патогена, собранная с сорта с расоспецифической устойчивостью, имеет значительные различия со сборной популяцией (N = 0,68), в отличие от популяции P. triticina, собранной с сорта Вершина (N = 0,41). Полученные результаты подтверждают важность скрининга сортов по типам устойчивости для дальнейшего принятия решения по их размещению. Сорта, обладающие расоспецифической устойчивостью, лучше использовать для мозаичного размещения с последующей обязательной ротацией во времени и пространстве. А сорта с неспецифической устойчивостью, которые слабо поражаются всеми расами патогена и не могут являться накопителями инфекции, можно использовать на больших площадях и более длительное время, сочетать с сортами из различных групп, в том числе и собственной. Новизна исследования. Работы по изучению влияния сортов пшеницы с разными типами устойчивости на вирулентность популяций ржавчинных грибов практически не проводились, хотя данное направление представляет большой практический интерес как для селекции, так и при сорторазмещении.
бурая ржавчина, Puccinia triticina, озимая пшеница, устойчивый сорт, расоспецифическая устойчивость, расонеспецифическая устойчивость, вирулентность, популяция.
Постановка проблемы (Introduction)
Возбудитель бурой ржавчины пшеницы (Puccinia triticina Erikss.) является облигатным биотрофным паразитом, распространенным во всех зернопроизводящих районах мира [1, c. 2501], [2, c. 248]. Смена сортового состава пшеницы вызывает ответные изменения в популяции гриба, который эволюционирует сопряженно [3, c. 445]. Популяционные исследования возбудителя бурой ржавчины пшеницы проводятся во многих странах [4, с. 1135], [5, с. 1741], [6, с. 1066]. Сравнение популяций P. triticina в основном проводится по географическому принципу [7, c. 363], [8]. При этом многие исследователи отмечают постепенную потерю устойчивости к патогену сортами пшеницы, содержащими эффективные гены Lr. Например, ген Lr9 до недавнего времени считался высокоэффективным на территории России. Но активное его применение при создании сортов в Западной Сибири и на Урале в 2000–2010 гг. вызвало потерю его устойчивости и появление вирулентных изолятов [9, c. 8]. В северокавказской популяции данный ген еще не потерял своей эффективности, хотя в
Более быстрая потеря устойчивости характерна в основном в отношении сортов с расоспецифической (или вертикальной) устойчивостью. Такие сорта оказывают селективное давление на популяцию патогена, в результате чего повышается частота соответствующих генов вирулентности [16, c. 1416]. Поэтому в настоящее время в селекции активно проводятся работы над созданием сортов с комбинацией APR (adult plant resistance) генов, обуславливающих неспецифическую (горизонтальную) устойчивость к патогену, что способствует продлению жизни сорта [17, c. 25]. Одним из первых выявленных «slow rusting» генов является Lr34, сохраняющий свою эффективность более 60 лет [18, c. 14]. В последние годы были идентифицированы новые «slow rusting» гены устойчивости к бурой ржавчине: Lr46 [19, c. 303], Lr67 и Lr68 [20]. Работы по изучению влияния сортов пшеницы с разными типами устойчивости на вирулентность популяций ржавчинных грибов практически не проводились, хотя данное направление представляет большой практический интерес как для селекции, так и для сорторазмещения. В России такие исследования проводились во ВНИИБЗР [21, с. 18], [22, с. 415]. Так, Д. А. Кольбиным было установлено значительное влияние сортов озимой пшеницы с расоспецифической устойчивостью (Гордеиформе 6, Донской простор, Зимница, Первица, Ростовчанка 7, Танаис) на динамику вирулентности северокавказской популяции фитопатогена. Широкое районирование сортов озимой пшеницы с расоспецифической устойчивостью обусловит селективное давление на популяцию возбудителя бурой ржавчины, что приведет к накоплению в ней вирулентных фенотипов и создаст угрозу эпифитотии болезни. Сорта озимой пшеницы, обладающие неспецифической устойчивостью к болезни (такие как Грация, Марафон, Москвич) способствуют снижению селективного давления на популяцию P. triticina, снижая вероятность образования вирулентных фенотипов, что приведет к стабилизации фитосанитарной ситуации [23, c. 63]. Учитывая актуальность темы и активную сортосмену, особенно в южном регионе России, необходимо активизировать такие исследования c использованием современных сортов пшеницы. Цель данного исследования – проанализировать динамику вирулентности северокавказской популяции Puccinia triticina под влиянием сортов озимой пшеницы с разными типами устойчивости к патогену.
Методология и методы исследования (Methods)
Исследования проводили в 2018 году в условиях опытного поля и камер искусственного климата ФГБНУ ВНИИБЗР.
С целью ранжирования сортов по устойчивости к бурой ржавчине в условиях искусственного инфекционного фона была проведена иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы. Основными показателями качественной и количественной оценки устойчивости сортов являлись тип реакции растений (балл) [24, c. 75], степень поражения растений (%) [23, c. 15], площадь под кривой развития болезни ПКРБ (условные единицы), которую рассчитывали по формуле [25, c. 21]:
S = ½(x1 + x2)(t2 – t1) + … + (xn–1 + xn)(tn – tn–1),
где x1, x2 – степень поражения растения в момент первого и второго учетов, %;
(t2–t1) – количество суток между первым и вторым учетами, сут.;
xn, xn–1 – степень поражения растения в момент последнего и предпоследнего учетов, %;
(tn – tn–1) – количество суток между последним и предпоследним учетами, сут.;
Главным критерием для определения типа устойчивости сорта являлся индекс устойчивости (φ), который рассчитывали по формуле [26, c. 26]:
φ = ПКРБ1 ׃ ПКРБ2,
где ПКРБ1 – площадь под кривой развития болезни изучаемого сорта, у. е;
ПКРБ2 – площадь под кривой развития болезни контрольного сорта, у. е.
Для определения типа и степени устойчивости сорта использовали следующую классификацию [27, c. 27]:
Таблица 1
Классификация сортов пшеницы по уровню неспецифической устойчивости к бурой ржавчине
|
Степень устойчивости сорта |
Относительный показатель индекса устойчивости (φ)* |
|
Восприимчивость |
больше 0,9 |
|
Слабая расонеспецифическая устойчивость |
0,7–0,9 |
|
Умеренная расонеспецифическая устойчивость |
0,4–0,7 |
|
Высокая расонеспецифическая устойчивость |
0,1–0,4 |
|
Расоспецифическая устойчивость |
меньше 0,1 |
* Относительно восприимчивого контроля с индексом, равным 1,0.
Table 1
Classification of wheat varieties by the level of non-specific resistance to leaf rust
|
Grade resistance |
Relative index |
|
Susceptibility |
more than 0.9 |
|
Low race-nonspecific resistance |
0.7–0.9 |
|
Moderate race-nonspecific resistance |
0.4–0.7 |
|
High race-nonspecific resistance |
0.1–0.4 |
|
Race-specific resistance |
less than 0.1 |
* Relatively susceptible control with an index of 1.0.
Инфекционный материал патогена, используемый для инокуляции сортов, был собран в результате маршрутных обследований производственных и селекционных посевов озимой пшеницы пяти агроклиматических зон Северо-Кавказского региона. Для эксперимента по оценке влияния генотипа сорта на вирулентность популяции P. triticina в фазу колошения растений была проведена инокуляция изучаемых сортов пшеницы сборной популяцией возбудителя бурой ржавчины. Собранные с флаг-листьев изучаемых сортов урединиоспоры гриба были размножены на всходах восприимчивого сорта Michigan Amber. Для дифференциации популяции P. triticina по вирулентности использовали близкоизогенные линии сорта Thatcher с известными генами устойчивости (Lr1 – Lr38, Lr44, Lr45, Lr47, LrB, Lr52) и линии KS89WGRС07 (Lr40), KS90WGRC10 (Lr41), KS1WGRC11 (Lr42), TAM200 (Lr43 + Lr24), Exchange.
По результатам дифференциации по M. S. Wolfe и
Результаты (Results)
Для эксперимента по влиянию генотипа сорта на вирулентность популяции P. triticina в ходе предварительной иммунологической оценки были отобраны два сорта озимой пшеницы: Краля обладает расоспецифической устойчивостью к болезни, Вершина – расонеспецифической устойчивостью. Иммунологические характеристики сортов приведены в таблице 2.
Таблица 2
Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы относительно северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины (инфекционный питомник ВНИИБЗР, фаза молочно-восковой спелости зерна,
|
Сорт |
Тип реакции растений, балл |
Конечная степень поражения, % |
ПКРБ*, у. е. |
Индекс устойчивости, у. е. |
|
Краля |
1 |
1,4 |
13,0 |
0,02 |
|
Вершина |
3(2) |
49,0 |
172,1 |
0,29 |
Table 2
Immunological characteristics of winter wheat varieties relative to the North Caucasus leaf rust pathogen population (infectious nursery of All-Russian Scientific Research Institute for Biological Plant Protection, phase of milk-wax ripeness of grain, 2018)
|
Cultivar |
Type of reaction of plants, score |
The final degree of damage, % |
AUCD, conv. units |
Resistance index, conv. units |
|
Kralya |
1 |
1.4 |
13.0 |
0.02 |
|
Vershina |
3(2) |
49.0 |
172.1 |
0.29 |
Результаты дифференциации популяций P. triticina, собранных с исследуемых сортов, приведены в таблице 3.
Под влиянием генотипа сорта Краля, обладающего расоспецифической устойчивостью, произошло увеличение частоты изолятов с генами вирулентности pp: 3bg, 3ka, 15, 21, 34, 36, 38, 44, W; уменьшение частоты изолятов с генами вирулентности pp: 10, 11, 14a, 14b, 17, 18, 26, 28, 33, Exchange. На уровне сборной популяции патогена оставалась частота изолятов с генами вирулентности pp: 1, 3, 9, 16, 19, 23, 24, 25, 29, 40, 41, 42, 43, 45, 47, B, Kanred.
Так, на сорте с неспецифической устойчивостью Вершина отмечено увеличение частоты изолятов с генами вирулентности pp: 3, 10,14b, 40, Kanred; уменьшение частоты изолятов с генами вирулентности pp: 11, 16, 18, 23, 33, Exchange. На одном уровне остается частота изолятов с генами вирулентности pp: 1, 2a, 2c, 3 ka, 3bg, 14a, 19, 21, 24, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 34, 36, 38, 41, 42, 43, 44, 45, 47. Отмечена элиминация изолятов с генами вирулентности pp: 15, 20, W.
Таблица 3
Частота изолятов P. triticina f. sp. tritici., вирулентных к изогенным линиям Lr, под влиянием генотипов сортов озимой пшеницы с различными типами устойчивости к патогену (камера искусственного климата,
|
Гены вирулентности, pp |
Частота изолятов в образцах урединиоспор, % |
||
|
Сборная популяция |
Популяция с сорта с расоспецифической устойчивостью |
Популяция с сорта с расонеспецифической устойчивостью |
|
|
Краля |
Вершина |
||
|
1 |
7,3 |
9,1 |
3,3 |
|
2a |
7,3 |
0,0 |
5,0 |
|
2c |
12,2 |
0,0 |
18,3 |
|
3 |
19,5 |
13,6 |
38,3 |
|
3bg |
40,2 |
68,2 |
46,6 |
|
3ka |
20,7 |
36,4 |
13,3 |
|
9 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
10 |
53,7 |
13,6 |
65,0 |
|
11 |
36,6 |
18,2 |
15,0 |
|
14a |
78,1 |
27,3 |
83,3 |
|
14b |
65,9 |
31,8 |
76,7 |
|
15 |
4,9 |
18,2 |
0,0 |
|
16 |
26,8 |
27,3 |
16,7 |
|
17 |
48,8 |
27,3 |
16,7 |
|
18 |
57,3 |
3,6 |
40,0 |
|
19 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
20 |
59,8 |
0,0 |
0,0 |
|
21 |
42,7 |
54,5 |
35,0 |
|
23 |
20,7 |
27,3 |
1,7 |
|
24 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
25 |
2,4 |
0,0 |
3,3 |
|
26 |
30,5 |
9,1 |
26,7 |
|
28 |
15,9 |
4,5 |
18,3 |
|
29 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
30 |
9,8 |
0,0 |
13,3 |
|
32 |
7,3 |
0,0 |
1,7 |
|
33 |
100 |
22,7 |
13,3 |
|
34 |
7,3 |
59,1 |
40,0 |
|
36 |
37,8 |
90,9 |
70,0 |
|
38 |
67,1 |
4,5 |
66,7 |
|
40 |
53,7 |
0,0 |
0,0 |
|
41 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
42 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
43 |
0,0 |
59,1 |
21,7 |
|
44 |
28,1 |
0,0 |
8,3 |
|
45 |
0,0 |
4,5 |
3,3 |
|
47 |
0,0 |
90,9 |
86,7 |
|
B |
100,0 |
22,7 |
0,0 |
|
W |
12,2 |
45,5 |
8,3 |
|
Exch, |
68,3 |
22,7 |
38,3 |
|
Kanred |
28,1 |
27,3 |
5,0 |
|
Средняя вирулентность по Мартенсу, % |
28,9 |
20,5 |
21,9 |
|
Индекс Нея (N) |
– |
0,68 |
0,41 |
Table 3
Frequency of isolates of P. triticina f. sp. tritici., virulent to isogenic Lr lines, under the influence of genotypes of winter wheat varieties with different types of pathogen resistance (artificial climate chamber, 2018)
|
Virulence genes, pp |
The frequency of isolates in the samples of urediniospores, % |
||
|
General population |
Population with a cultivar with race-specific resistance |
Population with a cultivar with race-nonspecific resistance |
|
|
Kralya |
Vershina |
||
|
1 |
7.3 |
9.1 |
3.3 |
|
2a |
7.3 |
0.0 |
5.0 |
|
2c |
12.2 |
0.0 |
18.3 |
|
3 |
19.5 |
13.6 |
38.3 |
|
3bg |
40.2 |
68.2 |
46.6 |
|
3ka |
20.7 |
36.4 |
13.3 |
|
9 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
|
10 |
53.7 |
13.6 |
65.0 |
|
11 |
36.6 |
18.2 |
15.0 |
|
14a |
78.1 |
27.3 |
83.3 |
|
14b |
65.9 |
31.8 |
76.7 |
|
15 |
4.9 |
18.2 |
0.0 |
|
16 |
26.8 |
27.3 |
16.7 |
|
17 |
48.8 |
27.3 |
16.7 |
|
18 |
57.3 |
3.6 |
40.0 |
|
19 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
|
20 |
59.8 |
0.0 |
0.0 |
|
21 |
42.7 |
54.5 |
35.0 |
|
23 |
20.7 |
27.3 |
1.7 |
|
24 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
|
25 |
2.4 |
0.0 |
3.3 |
|
26 |
30.5 |
9.1 |
26.7 |
|
28 |
15.9 |
4.5 |
18.3 |
|
29 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
|
30 |
9.8 |
0.0 |
13.3 |
|
32 |
7.3 |
0.0 |
1.7 |
|
33 |
100 |
22.7 |
13.3 |
|
34 |
7.3 |
59.1 |
40.0 |
|
36 |
37.8 |
90,9 |
70.0 |
|
38 |
67.1 |
4.5 |
66.7 |
|
40 |
53.7 |
0.0 |
0.0 |
|
41 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
|
42 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
|
43 |
0.0 |
59.1 |
21.7 |
|
44 |
28.1 |
0.0 |
8.3 |
|
45 |
0.0 |
4.5 |
3.3 |
|
47 |
0.0 |
90.9 |
86.7 |
|
B |
100.0 |
22.7 |
0.0 |
|
W |
12.2 |
45.5 |
8.3 |
|
Exch, |
68.3 |
22.7 |
38.3 |
|
Kanred |
28.1 |
27.3 |
5.0 |
|
Martens mean virulence, % |
28.9 |
20.5 |
21.9 |
|
Ney Index (N) |
– |
0.68 |
0.41 |
Сорт с расоспецифической устойчивостью способствовал элиминации изолятов с генами вирулентности pp: 2a, 2c, 20, 30, 32. Средняя вирулентность популяции патогена при этом снизилась до 20,5 %, т. е. в 1,4 раза по сравнению со сборной популяцией.
Сорт с расонеспецифической устойчивостью способствовал элиминации клонов с генами вирулентности pp: 15, 20, W. При этом средняя вирулентность популяции P. triticina составила 21,9 %, что в 1,3 раза ниже исходной популяции.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
Таким образом, установлено существенное влияние генотипа сорта озимой пшеницы, обладающего расосцецифической устойчивостью: под влиянием движущего отбора изменилась частота изолятов к большинству линий с генами Lr. Широкое районирование таких сортов во времени и пространстве будет способствовать селективному давлению на популяцию P. triticina, накоплению в ней вирулентных фенотипов. Генотип сорта с неспецифической устойчивостью не вызывал значительных изменений в генофонде вирулентности популяции возбудителя бурой ржавчины. Следовательно, сорта с неспецифической устойчивостью будут снижать селективное воздействие на популяцию патогена и способствовать стабилизации фитосанитарной ситуации.
В результате изучения влияния генотипов сортов на изменчивость популяции возбудителя бурой ржавчины с использованием индекса Нея установлена сопоставимость полученных данных: Краля (N = 0,68), Вершина (N = 0,41). Максимальный показатель N отмечен для сорта Краля со специфической устойчивостью к P. triticina, что свидетельствует о существенном влиянии сортов с расосцецифической устойчивостью на вирулентность популяции P. triticina. Эти данные подтверждают ранее выполненные исследования коллег, полученные с другими сортами [21, с. 18], [22, с. 415] [23, c. 59].
Таким образом, полученные результаты подтверждают важность скрининга сортов по типам устойчивости для дальнейшего принятия решения по их размещению. Сорта, обладающие расоспецифической устойчивостью, лучше использовать для мозаичного размещения с последующей обязательной ротацией во времени и пространстве. А сорта с неспецифической устойчивостью, которые слабо поражаются всеми расами патогена и не могут являться накопителями инфекции, можно использовать на больших площадях и более длительное время.
Благодарности (Acknowledgements)
Исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ № 20-016-00268.
1. Kolmer J. A. Genetics of leaf rust resistance in the hard red winter wheat cultivars Santa Fe and Duster // Crop Science. 2017. Vol. 57. Pp. 2500-2505. DOI:https://doi.org/10.2135/cropsci2016.12.1029.
2. Sallam M. E., El-Orabey W. M., Omara R. I. Seedling and adult plant resistance to leaf rust in some Egyptian wheat genotypes // African Journal of Agricultural Research. 2016. Vol 11. No. 4. Pp. 247-258. DOI:https://doi.org/10.5897/AJAR2015.10320.
3. Liu M., Rodrigue N., Kolmer J. Population divergence in the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina is correlated with wheat evolution // Heredity. 2014. Vol. 112. Pp. 443-453. DOIhttps://doi.org/10.1038/hdy.2013.123.
4. Ma Y., Liu T., Liu B., Gao L., Chen W. Population genetic structures of Puccinia triticina in five provinces of China // European Journal of Plant Pathology. 2020. Vol. 156. Pp. 1135-1145. DOI:https://doi.org/10.1007/s10658-020-01956-4.
5. Kosman E., Ben-Yehuda P., Manisterski J., Sela H. Diversity of virulence phenotypes among annual populations of Puccinia triticina originating from common wheat in Israel during the period 2000-15 // Plant Pathology. 2019. Vol. 68. No. 9. Pp 1741-1748. DOIhttps://doi.org/10.1111/ppa.13078.
6. Kolmer J. A., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2016 // Plant disease. 2018. Vol. 102. No. 6. Pp. 1066-1071. DOI:https://doi.org/10.1094/PDIS-11-17-1701-SR.
7. Гультяева Е. И., Коваленко Н. М., Шаманин В. П. [и др.] Структура популяций листовых патогенов яровой пшеницы в западноазиатских регионах России и северном Казахстане в 2017 г. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. Т. 22. № 3. С. 363-369. DOI:https://doi.org/10.18699/VJ18.372.
8. Ordoñez M. E., German S. E., Kolmer J. A. Genetic differentiation within the Puccinia triticina population in South America and comparison with the North American population suggests common ancestry and intercontinental migration // Phytopathology. 2010. Vol. 100. No. 4. P. 376.
9. Гультяева Е. И., Шайдаюк Е. Л., Казарцев И. А., Аристова М. К. Структура российских популяций гриба Puccinia triticina Eriks // Вестник защиты растений. 2015. Т. 3. № 85. С. 5-10.
10. Волкова Г. В., Кудинова О. А., Ваганова О. Ф. Разнообразие фенотипов вирулентности популяции Puccinia triticina в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа // Российская сельскохозяйственная наука. 2019. № 6. С. 23-26. DOI:https://doi.org/10.31857/S2500-26272019623-26.
11. Pretorius Z. A., Ayliffe M., Bowden R. L. [et al.]. Advances in control of wheat rusts // P. Langridge (Ed.) Achieving sustainable cultivation of wheat 2017. Vol. 1. Pp. 295-343.
12. Колесова М. А., Тырышкин Л. Г. Наследование эффективной ювенильной устойчивости шести образцов Аegilops speltoides Tausch к листовой ржавчине // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2019. Т. 179. № 4. С. 104-110.
13. Гультяева Е. И., Аристова М. К., Шайдаюк Е. Л., Мироненко Н. В., Казарцев И. А., Ахметова А., Косман Е. Генетическая дифференциация Puccinia triticina Erikss. на территории России // Генетика. 2017. Т. 53. № 9. С. 1053-1060.
14. Volkova G. V., Vaganova O. F., Kudinova O. A. Short communication: Virulence of Puccinia triticina in the North Caucasus region of Russia [e-resource] // Spanish Journal of Agricultural Research, 2020. Vol. 18. No. 1. Р. e10SC01. DOI: dx.doi.org/10.5424/sjar/2020181-14749. URL: http://revistas.inia.es/index.php/sjar/article/view/14749 (appeal date: 30.03. 2020).
15. Baidya S., Bhardwaj S. C., Shrestha S. M., [et al.]. Evaluation of Wheat Genotypes for Seedling and Adult Plant Resistance to Leaf Rust (Puccinia triticina) // Discovery Agriculture. 2019. Vol. 5. Pp. 69-78.
16. Juliana P., Singh R. P., Singh P. K. [et al.]. Genomic and pedigree-based prediction for leaf, stem, and stripe rust resistance in wheat // Theoretical and Applied Genetics. 2017. Vol. 130. No. 7. Pp. 1415-1430. DOI:https://doi.org/10.1007/s00122-017-2897-1.
17. Hei N. B. Evaluation of wheat cultivars for slow rusting resistance to leaf rust (Puccinia trticina Eriks) in Ethiopia // African Journal of Plant Science. 2017. Vol. 11 (2). Pp. 23-29. DOI:https://doi.org/10.5897/AJPS2016.1450.
18. Kumar M., Singh R. M., Prashar M. [et al.]. Genetics of Partial Resistance to Leaf Rust (Puccinia triticina) in Bread Wheat (Triticum aestivum) //Agricultural research. 2016. Vol. 5. No. 1. Pp. 13-21. DOI:https://doi.org/10.1007/s40003-015-0190-6.
19. Skowrońska, R., Kwiatek, M., Tomkowiak, A. [et al.]. Development of multiplex PCR to detect slow rust resistance genes Lr34 and Lr46 in wheat // Journal of applied genetics. 2019. Vol. 60. No. 3-4. Pp. 301-304. DOI:https://doi.org/10.1007/s13353-019-00520-z.
20. El-Orabey W. M., Hamwieh A., Ahmed S. M. Molecular markers and phenotypic characterization of adult plant resistance genes Lr34, Lr46, Lr67 and Lr68 and their association with partial resistance to leaf rust in wheat // Journal of genetics. 2019. Vol. 98. No. 82. DOI:https://doi.org/10.1007/s12041-019-1122-1.
21. Алексеева Т. П., Анпилогова Л. К., Слюсаренко А. Н. [и др.] Влияние возделываемых сортов пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1991. № 1. С. 18.
22. Волкова Г. В. Структура и изменчивость популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами: диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. СПб.: Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, 2006. 426 с.
23. Кольбин Д. А., Волкова Г. В. Влияние возделываемых сортов озимой пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины на юге России // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2011. № 9 (60). С. 59-64.
24. Roelfs A. P., Singh R. P., Saari E. E. Rust deseases of wheat: concepts and methods management. Mexico: CIMMIT, 1992. 81 p.
25. Койшибаев М., Сагитов А. О. Защита зерновых культур от особо опасных болезней: рекомендации. Алматы, 2012. 33 с.
26. Волкова Г. В., Анпилогова Л. К., Алексеева Т. [и др.] Типы устойчивости сортов пшеницы к комплексу патогенов и эффективные гены растения-хозяина в условиях Северного Кавказа: практические рекомендации. СПб., 2009. 32 с.
27. Wolfe M. S., Schwarzbach E. The use of virulence analysis in cereal mildews // Phytopathologische Zeitschrift. 1975. Vol. 82. Pp. 297-307. DOI:https://doi.org/10.1111/j.1439-0434.1975.tb03495.x.
28. Martens J. W. Stem rust of east in Canada in 1967 // Canadian Plant Disease Survey. 1968. Vol. 48. No. 1. Pp. 17-19.
29. Kosman E., Leonard K. J. Conceptual analysis of methods applied to assessment of diversity within and distance between populations with asexual or mixed mode of reproduction // New Phytologist. 2007. Vol. 174. Pp. 683-696. DOI:https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2007.02031.x.
