Аннотация. Рис может формировать не только белые, но и красные, коричневые и черные зерна. У черного риса перикарп зерна содержит антоциан, обладающий антиоксидантной активностью и полезный для здоровья человека. Цель работы – изучение наследования черной окраски перикарпа и других качественных признаков у межподвидового гибрида риса Кубояр × Гагат. Методы. Исследования проводили на гибридах первого и второго поколения от скрещивания белозерного сорта риса Кубояр с чернозерным сортом Гагат в 2018–2019 гг. в Обособленном подразделении «Пролетарское» Ростовской области. Научная новизна. В результате проведенного генетического анализа установлено наследование таких признаков риса, как продолжительность вегетационного периода, окраска цветковых чешуй и перикарпа зерна риса, остистость. Результаты. Во втором поколении гибрида оказалось 54 фоточувствительных нецветущих растения и 128 цветущих и созревших, что указывает на взаимодействие в генотипе четырех доминантных генов. Расщепление по окраске перикарпа проходило по тригибридной схеме по типу комплементарности в соотношении черной, коричневой и белой окраски перикарпа 27:21:16. Черная окраска перикарпа формировалась при наличии в генотипе трех доминантных генов Kala1, 3 и 4, коричневая определялась геном Kala4, белая – остальными комбинациями генов. По окраске цветковых чешуй расщепление происходило по дигибридной схеме 9:3:4 (соотношение черных цветковых чешуй, желтых цветковых чешуй с черным апикулюсом, соломенно-желтых цветковых чешуй). Хотя родительские сорта были безостыми, в F2 появилось 39 остистых форм с тремя комплементарными доминантными генами An-a, An-b, An-c и ингибитором I, остальные 89 растений были безостыми. Отобраны лучшие рекомбинантные формы, сочетающие в себе оптимальные величины растений и метелок и зерно черного цвета, создан исходный материал для практической селекции.
рис, сорт, гибрид, перикарп, антоциан, генетический анализ, наследование, признак.
Постановка проблемы (Introduction)
Рис является важнейшей зерновой культурой в мире. Большую часть потребляемого риса составляет белый, хотя существует много сортов риса, содержащих цветные пигменты, такие как красный и черный. Черный рис имеет высокое содержание антоцианов в слое перикарпа, что дает темно-фиолетовый пигмент [1, P. 211]. Цветной рис обладает потенциалом в качестве источника антиоксидантов, которые снижают холестерин в крови, предотвращают анемию, повышают сопротивляемость организма болезням, предотвращают нарушение функции почек, печени, сердца, сосудов, замедляют старение. Черный рис также содержит больше белка, витаминов и минералов, чем белый, богат железом, цинком, марганцем и фосфором [2, P. 1421].
Изучение наследования окраски околоплодника черного риса было проведено многими учеными [3, P. 24], [4, P. 727], [5, P. 6;], [6, P. 4335], [7, P. 383], [8, P. 513]. Они установили, что черная окраска перикарпа контролируется двумя генами: A (Pp) на хромосоме 1 и B (Pb) на хромосоме 4. Сочетание двух доминантных комплементарных генов Pb и Pp дает фиолетовую окраску, Pb и pp – коричневую, остальные комбинации – белую.
Японские ученые нашли третий ген Kala3 в хромосоме 3, который тоже связан с черной пигментацией перикарпа [9, P. 134]. Они показали, что три локуса совместно дают черный цвет и назвали их ключевыми генами антоциановой окраски (Kala1, Kala3 и Kala4) (рис. 1). Синонимы Kala1 – A, или Pp, Kala4 – B, или Pb, Kala3 – Rc.
Рис. 1. Окраска перикарпа зерна риса при сочетании трех локусов [9]
Fig. 1. Rice grain pericarp color with a combination of three loci [9]
Как видно из рис. 1, только растения, несущие доминантные аллели Kala во всех трех локусах, формируют черные зерна. Коричневые зерна были у растений с аллелем Kala4. У растений, несущих рецессивные аллели Kala4, зерна были белыми независимо от других генов [9, P. 135]. T. Oikawa с соавторами показали, что признак черного зерна появился от эктопической экспрессии гена Kala4 из-за перестройки в области промотора. Гены Rc и Kala4 активируют гены биосинтеза флавонола для получения пигментов [10, P. 2401].
Цветковые чешуи риса могут быть фиолетового, коричневого или красного цвета из-за накопления флавоноидов, Генетическая модель предполагает, что окраска зависит от трех различных генов:
1) ген С (хромоген), продуцирующий цвет;
2) ген А – активатор биосинтеза антоцианов;
3) тканеспецифичный ген пигментации S [11, P. 2].
Sun X. С соавторами предложили модель взаимодействия генов C–S–A, в которой ген C1 кодирует фактор транскрипции R2R3-MYB и продуцирует окраску, а ген S1 кодирует белок bHLH, который специфично функционирует в тканях. Ген C1 взаимодействует с геном S и активирует экспрессию гена A1, который кодирует дигидрофлавонолредуктазу. Авторы локализовали ген А1 на хромосоме 1, ген S1 – на хромосоме 4, ген С1 – на хромосоме 6 [12, P. 1485]. При этом фиолетовые чешуи формируются у растений с генотипом CSA, коричневые – CSa, с окрашенным кончиком – Csa, CSa, CsA, соломенно-желтые – с остальными сочетаниями аллелей (рис. 2).
Соотношение: 1 3 3 9 3 9 9 27
Рис. 2. Генетическая модель окраски цветковых чешуй риса при сочетании трех локусов: C1, S1 и A1. Зеленые прямоугольники показывают функциональные аллели; белые – нефункциональные [12]
Ratio: 1 3 3 9 3 9 9 27
Fig. 2. Genetic model for hull pigmentation of rice with a combination of three loci: C1, S1 and A1. Green boxes indicate functional alleles; white boxes indicate non-functional alleles [12]
Таким образом, в модели C–S–A ген C1 работает как переключатель в управлении синтезом пигментов; он вызывает коричневый цвет самостоятельно, но в сочетании с геном А1 дает фиолетовый цвет. Кроме того, черные и коричневые чешуи требуют функционального гена S1, без которого эти два цвета встречаются только в апикулюсе.
Для условий Ростовской области нужны сорта, которые гарантированно вызревают. Время цветения (дата выметывания) является основным фактором региональной и сезонной адаптации возделываемого риса. Сорта риса значительно варьируют по дате выметывания и фотопериодической реакции, что указывает на наличие многих генов этих признаков.
Десятки генов были нанесены на генетическую карту. Восемнадцать QTL (Hd1–Hd18) были обнаружены в различных гибридных популяциях от скрещиваний между контрастно различающимися сортами. Первый клонированный ген цветения Hd1 является бифункциональным регулятором, который способствует цветению в короткие дни и задерживает цветение в длинные дни. Hd2 и Hd4 также задерживают цветение при длинном дне. Hd3a кодирует один из сигналов цветения у риса, Hd3b является компонентом циркадных часов. Были идентифицированы и клонированы дополнительные QTL-даты выметывания, такие как Ehd1, DTH2 и Ehd4 [13, P. 489].
В Японии провели немало исследований по генетике продолжительности вегетационного периода и выявили разные гены, ответственные за время выметывания, в частности E1, E2, E3, Lm, E и Ef2. Yano M., Izawa T. показали, что этот признак контролируется более чем 15 локусами. Гены Hd1 и Ehd1 ускоряют выметывание в условиях короткого дня (КД) и тормозят в условиях длинного дня (ДД). Ген Hd3a – индуктор цветения при КД. Гены Hd5, Hd6 и Lhd4 ингибируют этот процесс в условиях ДД. Комбинация аллелей этих генов с потерей или усилением функций в определенных локусах генерирует широкий диапазон непрерывной изменчивости в сроках цветения у риса [14, P. 177].
Китайские ученые показали, что у риса, кроме генов чувствительности к фотопериоду E1, E3, Se-1n и нейтральности Se-1e, имеются также рецессивные ингибиторы генов i-E1 и i-Se-1. Поэтому дата выметывания гибридного риса является результатом взаимодействия между генами чувствительности к фотопериоду и их ингибиторами от родителей [15, P. 804], [16, P. 5388], [17, P. 3].
В работе итальянских ученых установлено, что чувствительность к длине дня доминирует над фотонейтральностью и определяется комплементарным взаимодействием генов. Они выявили генетические вариации сортов риса, хорошо адаптированных к европейским условиям, и выделили отдельные варианты репрессора гена чувствительности к длине дня HEADING DATE 1 (Hd1), которые нарушают его экспрессию или функцию белка. Искусственный отбор локально благоприятствует рецессивному варианту Hd1, неспособному вызывать фоточувствительность. Мутационные изменения ДНК вызывают нефункциональность этого гена [18].
По данным Andres F. с соавторами, чувствительность к длине светового дня определяется четырьмя генами. Ген SE5 кодирует фермент, участвующий в биосинтезе фитохрома и формирует фотопериодическую чувствительность посредством регуляции генов Hd1, Hd3a и Ehd1 [19, P. 681].
Во ВНИИ риса уже выведены сорта риса с черным перикарпом, такие как Мавр, Гагат, Южная ночь [20, C. 9]. В Аграрном научном центре подобные исследования начаты недавно [21, C. 30], поэтому генетический анализ этого и других признаков у гибридов сортов с белым и черным зерном является актуальным.
Цель работы – изучение наследования черной окраски перикарпа и других качественных признаков у межподвидового гибрида риса Кубояр × Гагат.
Методология и методы исследований (Methods)
Материалом исследования послужили гибридные растения первого и второго поколения от скрещивания сортов Кубояр и Гагат.
Сорт Кубояр – селекции АНЦ «Донской». Подвид japonica, разновидность nigro-apiculata. Сорт относится к среднеспелой группе, вегетационный период – 125 дней. Куст компактный с вертикальным расположением листьев. Высота растений – 85–94 см. Метелка прямостоячая, компактная, длиной
Сорт Гагат выведен во ВНИИ риса, подвид indica, разновидность bansmatica Gust. Среднепоздний, вегетационный период – 130 дней. Растения относительно высокорослые, высота – 115–120 см. Метелка поникающая, длиной 17–23 см, несет 120–150 колосков в метелке, плотность – 7 шт./см. Сорт длиннозерный, длина зерновки –
Исследования проводили в 2018–2019 гг. на полях Обособленного подразделения «Пролетарское» Ростовской области. Гибридизацию сортов Кубояр и Гагат провели в 2017 году. При закладке опытов руководствовались методикой полевого опыта Б. И. Доспехова. Математическую обработку данных исследований проводили с использованием программы Statistica 6. Для генетического анализа признаков использовали компьютерную программу «Полиген А» А. Ф. Мережко [22, C. 111].
Результаты (Results)
Исходные родительские формы Кубояр и Гагат незначительно различались между собой по продолжительности вегетации, Гагат зацветал на 5 дней позже Кубояра. Цветение Кубояра происходило 2 августа, а Гагата – 7 августа. По вегетационному периоду у гибрида первого поколения в
Обратное скрещивание в следующем году показало аналогичные результаты, в поле гибрид формировал лишь вегетативную массу (рис. 3), метелки стали закладываться в конусе нарастания только во второй половине сентября при укорочении дня до 12 часов, а цветение началось 02.11.2019 г.
|
|
|
|
Рис. 3. Гибрид F1 Гагат × Кубояр. Слева – в поле 11.09.2019 г. (на переднем плане – сорт Гагат), справа – в теплице, начало цветения 02.11.2019 г. Fig. 3. Hybrid F1 Gagat × Kuboyar. On the left – in the field on September 11, 2019 (in the foreground the variety Gagat), on the right – in the greenhouse, the beginning of flowering on November 2, 2019 |
|
Во втором поколении наблюдалось выщепление значительной части сильно кустящихся фоточувствительных форм, которые до конца сентября не перешли к цветению. Их оказалось 54, тогда как цветущих было 128 растений. Это соотношение близко к теоретическому расщеплению 57:125, которое получается при одновременном присутствии в генотипе четырех доминантных генов в гомо- и гетерозиготном состоянии при сегрегации гибрида второго поколения с частотой 81 из 256 растений (таблица 1).
Таблица 1
Наследование чувствительности к фотопериоду у гибрида F2 Кубояр × Гагат (
|
Фотопериод |
Генная формула |
Расщепление |
Доля генотипа |
|
|
Фактическое |
Теоретическое |
|||
|
Чувствительный |
E1_ I-E1_ E3_ I-E3_ |
54 |
57 |
81 |
|
Нечувствительный |
Остальные сочетания |
128 |
125 |
175 |
|
Сумма |
|
182 |
182 |
256 |
Примечание: c2 = 0,23; 0,50 < P < 0,70.
Table 1
Inheritance of sensitivity to photoperiod in the F2 hybrid Kuboyar × Gagat (2019)
|
Photoperiod |
Gene formula |
Segregation |
Genotype share |
|
|
Actual |
Theoretical |
|||
|
Sensitive |
E1_I-E1_E3_I-E3_ |
54 |
57 |
81 |
|
Insensitive |
Other combinations |
128 |
125 |
175 |
|
Amount |
|
182 |
182 |
256 |
Note: c2 = 0,23; 0,50 < P < 0,70.
Нулевая гипотеза подтверждается критерием c2 на уровне вероятности 0,50 < P < 0,70.
По-видимому, у родительских сортов имелись в противоположном аллельном состоянии доминантные комплементарные гены чувствительности к фотопериоду, например E1 и E3, и рецессивные гены ингибиторы i-E1 и i-E3. Это могут быть варианты скрещивания типа:
E1E1 i-E1i-E1 e3e3 I-E3I-E3 × e1e1, I-E1I-E1 E3E3 i-E3i-E3 или
E1E1, i-E1i-E1, E3E3, i-E3i-E3 × e1e1 I-E1I-E1 e3e3 I-E3I-E3.
У гибрида F1 объединяются в гетерозиготном состоянии оба доминантных гена фоточувствительности, плюс два доминантных гена ингибитора, у которых функционируют только рецессивные гомозиготные аллели. Тогда генная формула гибрида будет такой: E1e1 I-E1i-E1 E3e3 I-E3i-E3. Во втором поколении 81/256 часть гибридов также получают все эти 4 доминантных гена и не зацветают в поле.
Остальные 128 растений зацвели с 22 июля по 22 августа и созрели к уборке, хотя поздние не полностью налили зерно. При этом на метелках наблюдалась значительная пустозерность. Фертильность варьировала от 1,5 до 93,9 % (в среднем 42,3 %), что объясняется значительной гетерозиготностью особей в популяции. В последующих поколениях с ростом количества гомозиготных форм она будет повышаться.
Поскольку для генетического анализа была взята только та часть гибридной популяции, растения которой зацвели и сформировали семена, то гены, сцепленные с генами фоточувствительности, не были учтены, что могло повлиять на результаты расщепления и вызвать отклонения от менделевских соотношений классов. Если же сцепление отсутствовало, то закономерности сохранялись.
Одной из специфических черт риса является наличие остей на кончике леммы. Остистость у риса контролируется несколькими доминантными генами An. Наличие остей влияет на физические и морфологические характеристики зерна. В исследовании Sahu G. R., et al. растения F1 от скрещивания безостого и остистого сортов имели ости, что указывает на доминантный характер этого признака, а соотношение остистых и безостых и растений в популяции F2 наиболее точно соответствовало соотношению 27:37. Это показывает, что три комплементарных гена (обозначены как An-a, An-b и An-c) были ответственны за проявление остистости [23, P. 490].
Несмотря на то что оба родительских сорта – Кубояр и Гагат – были безостыми, в потомстве F2 из 128 растений появилось 39 с короткими остями длиной от 3 до
В наших исследованиях было проанализировано наследование окраски перикарпа и цветковых чешуй. При скрещивании белозерного сорта Кубояр с чернозерным сортом Гагат в F1 формировалось черное зерно, что свидетельствует о полном доминировании этого признака.
Второе поколение расщепилось на три типа окраски, среди которых появилась коричневая. Из 128 проанализированных растений черная окраска перикарпа была выявлена у 56, коричневая – у 39, белая – у 33 (таблица 2).
Отклонения фактических частот от теоретических были незначительными. Различия между родительскими сортами заключались в аллельном состоянии трех генов: Kala 1, Kala 3 и Kala 4. У Кубояра они были рецессивными, генная формула – k1k1 k3k3 k4k4, у Гагата – доминантными K1K1 K3K3 K4K4, которые совместно определяли окраску перикарпа зерна.
Таблица 2
Наследование окраски перикарпа зерна у гибрида F2 Кубояр × Гагат (
|
Окраска зерна |
Генная формула |
Расщепление |
Доля генотипа |
|
|
Фактическое |
Теоретическое |
|||
|
Черная |
K1_ K3_ K4_ |
56 |
54 |
27 |
|
Коричневая |
K1_ k3k3 K4_ k1k1 K3_ K4_ k1k1 k3k3 K4_ |
39 |
42 |
21 |
|
Белая |
K1_ K3_ k4k4 k1k1 K3_ k4k4 K1_ k3k3 k4k4 k1k1 k3k3 k4k4 |
33 |
32 |
16 |
|
Сумма |
|
128 |
128 |
64 |
Примечание: c2 = 0,32; 0,80 < P < 0,90.
Table 2
Inheritance of pericarp coloring of grain in the F2 hybrid Kuboyar × Gagat (2019)
|
Pericarp color |
Gene formula |
Segregation |
Genotype share |
|
|
Actual |
Theoretical |
|||
|
Black |
K1_ K3_ K4_ |
56 |
54 |
27 |
|
Brown
|
K1_ k3k3 K4_ k1k1 K3_ K4_ k1k1 k3k3 K4_ |
39 |
42 |
21 |
|
White
|
K1_ K3_ k4k4 k1k1 K3_ k4k4 K1_ k3k3 k4k4 k1k1 k3k3 k4k4 |
33 |
32 |
16 |
|
Amount |
|
128 |
128 |
64 |
Note: c2 = 0,32; 0,80 < P < 0,90.
Расщепление проходило по тригибридной схеме в соотношении 27:21:16. Черная окраска перикарпа формировалась при наличии в генотипе трех доминантных генов K1, K3 и K4, коричневая определялась геном K4 независимо от аллельного состояния генов K1 и K3, белая – остальными комбинациями генов, в которых k4 всегда был в рецессивном состоянии (рис. 1). Это полностью согласуется с данными Maeda H., et al. [9, P. 138].
В наших исследованиях у гибрида от скрещивания двух сортов Кубояр и Гагат с соломенно-желтой окраской цветковых чешуй в F1 проявилась черная антоциановая окраска, что можно объяснить комплементарным взаимодействием минимум двух генов.
Во втором поколении произошло расщепление в соотношении черных и соломенно-желтых чешуй 58:70, причем 23 из них имели окрашенный апикулюс (разновидность nigro-apiculata), а 35 – неокрашенный (italica) (таблица 3, рис. 4). Формы с черными чешуями относятся к разновидности nero-vialonica. При этом у сорта Кубояр апикулюс был окрашен, а у Гагата – нет. Генетический анализ показал, что расщепление происходило по дигибридной схеме в соотношении 9:3:4.
Таблица 3
Наследование окраски цветковых чешуй у гибрида F2 Кубояр × Гагат (
|
Окраска цветковых |
Генная формула |
Расщепление |
Доля генотипа |
|
|
Фактическое |
Теоретическое |
|||
|
Черная |
С_ S_ AA |
70 |
72 |
9 |
|
Соломенно-желтая с черным апикулюсом |
С_ ss AA |
23 |
24 |
3 |
|
Соломенно-желтая |
cc S_ AA cc ss AA |
35 |
32 |
4 |
|
Сумма |
|
128 |
128 |
16 |
Примечание: c2 = 0,38; 0,80 < P < 0,90.
Table 3
Inheritance of coloring of floral scales in the F2 hybrid Kuboyar × Gagat (2019)
|
|
Gene |
Segregation |
Genotype share |
|
|
Actual |
Theoretical |
|||
|
Purple |
С_ S_ AA |
70 |
72 |
9 |
|
Purple apiculus |
С_ ss AA |
23 |
24 |
3 |
|
Straw-white |
cc S_ AA cc ss AA |
35 |
32 |
4 |
|
Amount |
|
128 |
128 |
16 |
Note: c2 = 0,38; 0,80 < P < 0,90.
|
|
|
Рис. 4. Расщепление в F2 гибрида Кубояр × Гагат на растения с антоциановыми и соломенно-желтыми чешуями, |
|
Fig. 4. Segregation in F2 of the Kuboyar × Gagat hybrid to plants with purple and straw-white hulls, 2019 |
Сопоставление полученных результатов со схемой наследования, представленной Sun X., et al. (2018), позволило определить генотипы родительских сортов и групп гибридов. У сорта Кубояр генотип соответствует формуле СC ss AA, а у сорта Гагат – cc SS AA. У обоих сортов имеется доминантный ген А, поэтому различия между ними заключаются в аллельном состоянии не трех, а двух генов. Следовательно, генные формулы гибрида F1: C_ S_ AA, а гибридов F2 такие, как представлены в таблице 3. Растения с черной окраской чешуй имели три доминантных гена CSA, с окрашенным апикулюсом – два доминантных гена CsA, с соломенно-желтой окраской – доминантный ген А с рецессивными аллелями сс и любыми S.
В результате работы были выделены лучшие формы F2, сочетающие оптимальные величины высоты растения, озерненности метелки и массу 1000 зерен, с черной окраской перикарпа. Они направлены для посева третьего поколения в гибридном питомнике и дальнейшего изучения (рис. 5).
|
|
|
|
|
|
Рис. 5. Зерновки лучших форм F2 Кубояр × Гагат с антоциановой окраской перикарпа, Fig. 5. Grains of the best forms F2 Kuboyar × Gagat with purple pericarp, 2019 |
|||
Их высота колебалась в пределах 70–130 см, длина метелки – 14,4–25,0 см, общее число колосков – 98–387 шт., масса 1000 зерен – 23,1–33,3 г , длина зерна – 8,2–10,6 мм, ширина зерна – 2,8–3,5 мм. В третьем поколении продолжается отбор лучших в хозяйственно-биологическом отношении форм для последующего создания раннеспелых сортов риса с черным перикарпом.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
Таким образом, проведенный генетический анализ позволил выявить ряд закономерностей. Во втором поколении гибрида Кубояр × Гагат из 182 растений 54 сильно кустились и до конца сентября не перешли к цветению, то есть проявили фоточувствительность, отсутствующую у родительских форм. Это соотношение близко к теоретическому расщеплению 81:175, которое получается при одновременном присутствии в генотипе четырех доминантных генов в гомо- и гетерозиготном состоянии, которые проявили комплементарный эффект.
Расщепление по окраске перикарпа проходило по тригибридной схеме по типу комплементарности в соотношении черного, коричневого и белого перикарпа 27:21:16. Черная окраска перикарпа формировалась при наличии в генотипе трех доминантных генов Kala1, Kala3 и Kala4, коричневая определялась геном Kala4, белая – остальными комбинациями генов.
Окраска цветковых чешуй определялась тремя генами CSA: у Кубояра – CCssAA, у Гагата – ccSSAA. Расщепление происходило по дигибридной схеме 9:3:4 – соотношение черных цветковых чешуй, желтых цветковых чешуй с черным апикулюсом, соломенно-желтых цветковых чешуй. То есть проявился рецессивный эпистаз.
Несмотря на то что родительские сорта были безостыми, в F2 появились 39 остистых форм с тремя комплементарными доминантными генами An-a, An-b, An-c и ингибитором I, остальные 89 растений были безостыми. Фактическое соотношение 39:89, или кратное 78:178, очень близко к теоретическому 81:175 (c2 = 0,08; 0,70 < P < 0,80).
Для дальнейшей селекционной работы выделены лучшие формы F2 с черной окраской перикарпа, сочетающие оптимальную высоту растения, длину метелки, повышенную озерненность и массу 1000 зерен.
1. Takashi I., Bing X., Yoichi Y., Masaharu N., Tetsuya K. Antioxidant activity of anthocyanin extract from purple black rice // Journal of Medicinal Food. 2001. Vol. 4. Pp. 211-218.
2. Ling W. H., Cheng Q. X., Ma J., Wang T. Red and black rice decrease atherosclerotic plaque formation and increase antioxidant status in rabbits // Journal of Nutrition. 2001. Vol. 131. Pp. 1421-1426.
3. Rahman M. M., Lee K. E., Matin M. N., Lee D. S., Yun J. S., Kim J. B., Kang S. G. The genetic constitutions of complementary genes Pp and Pb determine the purple color variation in pericarps with cyanidin 3-O-glucoside depositions in black rice // Journal of Plant Biology. 2013. Vol. 56. Pp. 24-31.
4. Rahman M. M., Lee K. E., Kang S. G. Allelic gene interaction and an-thocyanin biosynthesis of purple pericarp trait for yield improvement in black rice // Journal of Life Science. 2016. Vol. 26. No. 6. Pp. 727-736. DOI:https://doi.org/10.5352/JLS.2016.26.6.727.
5. Kushwaha U. K. S. Black Rice: Research, History, and Development. 2016. 192 p. DOI:https://doi.org/10.15406/apar.2016.05.00165.
6. Gao J., Dai G., Zhou W., Liang H., Huang J., Qing D., Chen W., Wu H., Yang X., Li D., Gao L., Deng G. Mapping and identifying a candidate gene Plr4, a recessive gene regulating purple leaf in rice, by using bulked segregant and transcriptome analysis with next-generation sequencing // International Journal of Molecular Sciences. 2019. Vol. 20 (18). P. 4335. DOI:https://doi.org/10.3390/ijms20184335.
7. Kristamtini T., Basunanda P., Murti R. H. Inheritance of pericarp pigment on crossing between black rice and white rice // Songklanakarin Journal of Science and Technology. 2019. Vol. 41 (2). Pp. 383-388.
8. Lachagari V., Gupta R., Lekkala S. P., Mahadevan L., Kuriakose B., Chakravartty N., Mohan K. A.; Santhosh S., Reddy A.R., Thomas G. Whole genome sequencing and comparative genomic analysis reveal allelic variations unique to a purple colored rice landrace (Oryza sativa ssp. indica cv. Purpleputtu) // Frontiers in Plant Science. 2019. Vol. 10. P. 513.
9. Maeda H., Yamaguchi T., Omoteno M., Takarada T, Fujita K., Murata K., Iyama Y., Yoichiro K., Morikawa M., Ozaki H., Mukaino N., Kidani Y., Ebitani T. Genetic dissection of black grain rice by the development of a near isogenic line // Breeding Science 2014. Vol. 64 (2). Pp. 134-141. DOI:https://doi.org/10.1270/jsbbs.64.134.
10. Oikawa T., Maeda H., Oguchi T., Yamaguchi T., Tanabe N., Ebana K., Yano M., Ebitani T., Izawa T. The birth of a black rice gene and its local spread by introgression // The Plant Cell. 2015. Vol. 27. Pp. 2401-2414.
11. Xu X., Zhang X. B., Shi Y. F., Wang H. M., Feng B. H., Li X. H., Huang Q. N., Song L. X., Guo D., He Y., Wu J. L. A point mutation in an F-box domain-containing protein is responsible for brown hull phenotype in rice // Rice Science. 2016. Vol. 23 (1). Pp. 1-8.
12. Sun X., Zhang Zh., Chao Chen C., Wu W., Ren N. Jiang C., Yu J., Zhao Y., Zheng X., Yang Q., Zhang H., Li J., Li Z. The C-S-A gene system regulates hull pigmentation and reveals evolution of anthocyanin biosynthesis pathway in rice // Journal of Experimental Botany. 2018. Vol. 69. No. 7. Pp. 1485-1498.
13. Liu H., Li Q., Xing Y. Genes contributing to domestication of rice seed traits and its global expansion // Genes. 2018. Vol. 9 (10). Pp. 489. DOI:https://doi.org/10.3390/genes9100489.
14. Yano M., Izawa T. Genetic and molecular dissection of flowering time in rice // Rice Genetics V. 2007. Pp. 177-188.
15. Luo L. G., Xu J. F., Zhai H. Q., Wan J. M. Analysis of photoperiod-sensitivity genes in Minghui 63, an restorer line of indica rice (Oryza sativa L.) // Yi Chuan Xue Bao. 2003. Vol. 30 (9). Pp. 804-810.
16. Zhang Z. Y., Hu W., Shen G. J., Liu H. Y., Hu Y., Zhou X. C., Liu T. M., Xing Y. Z. Alternative functions of Hd1 in repressing or promoting heading are determined by Ghd7 status under long-day conditions // Scientific Reports. 2017. Vol. 7 (1). P. 5388.
17. Wang P., Gong R., Yang Y., Yu S. Ghd8 controls rice photoperiod sensitivity by forming a complex that interacts with Ghd7 // BMC Plant Biology. 2019. Vol. 19. No. 462. Pp. 1-15.
18. Goretti D., Martignago D., Landini M., Brambilla V., Gomez-Ariza J., Gnesutta N., Galbiati F., Collani S., Takagi H., Terauchi R., Mantovani R., Fornara F. Transcriptional and post-transcriptional mechanisms limit heading date 1 (Hd1) function to adapt rice to high latitudes // PLoS Genet. 2017. Vol. 13 (1). e1006530. DOI:https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006530.
19. Andres F., Galbraith D. W., Talon M., Domingo C. Analysis of PHO-TOPERIOD SENSITIVITY 5 sheds light on the role of phytochromes in photoperiodic flowering in rice // Plant Physiology. 2009. Vol. 151. Pp. 681-690.
20. Гончарова Ю. К., Бушман Н. Ю., Верещагина С. А. Сорта риса с окрашенным перикарпом // Рисоводство. 2015. № 1-2 (26-27). С. 9-11.
21. Костылев П. И., Краснова Е. В., Аксенов А. В., Балюкова Э. С. Генетика ряда признаков у гибрида риса Светлый × Мавр // Зерновое хозяйство России. 2019. № 3 (63). С. 30-35. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2019-63-3-30-35.
22. Мережко А. Ф. Использование менделевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков // Экологическая генетика культурных растений: материалы школы молодых ученых РАСХН, ВНИИ риса. Краснодар, 2005. С. 107-117.
23. Sahu G. R., Burman M., Nair S. K., Sarawgi A. K., Rao R. K. Genetic Behaviour of Awning Character in Rice (Oryza sativa L.) // International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences // 2018. Vol. 7 (5). Pp. 490-493. DOI: org/10.20546/ijcmas.2018.705.061.
