Постановка проблемы (Introduction)

Хризантема садовая (Chrysanthemum × hortorum Bailey) – многолетнее растение семейства сложноцветных (Compositae). Она является сложным гибридом нескольких природных видов и их культиваров, выведенных в начале прошлого века А. Каммингом (США). Хризантема – это ценная срезочная культура и прекрасный материал для создания клумб и бордюров. В мире в настоящее время существует около 5000 сортов. В средней полосе России выращивают в открытом грунте не более 200 [1, с. 250], [2]. Однако внедрение ее в климатическую зону Республики Башкортостан ограничено отсутствием сортов, адаптированных к местным условиям, и обоснованного ассортимента.

Одной из основных задач современной биологии является исследование особенностей существования организма в зависимости от экологических факторов. Большинство стрессовых воздействий изменяет водный режим растений [3, c. 6]. Водный стресс вызывает повреждения культиваров на разных уровнях их организации: дегидратация содержимого клеток, обусловленная засухой, приводит к потере тургора, снижению водного и осмотического потенциала, интенсивности и продуктивности фотосинтеза [4, c. 160]. Несмотря на значительный прогресс в решении теоретических и практических вопросов адаптации живых организмов, в настоящее время важны глубокие физиологические исследования с целью выявления ведущих эндогенных и экзогенных факторов, лимитирующих реализацию адаптационного потенциала растения в целом, или в конкретных агроклиматических регионах [5, p. 220].

Показатели водного обмена также выступают как критерии для оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды [6, c. 5], [7, c. 24]. При этом водоудерживающая способность (скорость водоотдачи листьями) является одним из важнейших физиологических показателей, диагностирующих устойчивость интродуцентов к засухе [8, c. 60], [9].

В природных условиях полного насыщения листьев водой практически не бывает. Водный дефицит – это количество воды, недостающее до полного насыщения ткани, выраженное в процентах от количества воды, содержащейся при ее полном насыщении. Водный дефицит особенно сильно возрастает в жаркую погоду в связи с повышением интенсивности транспирации, при засухе или недостатке воды в почве. Водный дефицит, не превышающий 10 %, представляет собой нормальное явление, не причиняющее растению вреда. Водный дефицит, достигающий 25 % и более, приводит к закрыванию устьиц, завяданию листьев, снижению интенсивности роста и фотосинтеза, нарушению энергетического обмена и синтетической деятельности клеток [10, c. 57].

Использование антистрессовых препаратов как синтетического, так и природного происхождения является важным резервом повышения устойчивости культиваров к неблагоприятным условиям произрастания. Существует целый ряд коммерческих препаратов – регуляторов роста растений, снимающих состояние стресса (наиболее известные – «Эпин», «Циркон» и др.). Широкую популярность приобретают в последнее время препараты естественного происхождения, получившие название гуминовых удобрений. Они обладают широким спектром применения, являются высокоэффективными и экологически безопасными [11, c. 43], [12, c. 39].

Целью исследования было изучение влияние антистрессовых препаратов на показатели водного режима некоторых сортов хризантемы при интродукции в Башкирское Предуралье.

Методология и методы исследования (Methods)

Исследования проводили на базе Южно-Уральского ботанического сада-института – обособленного структурного подразделения Уфимского федерального исследовательского центра Российской академии наук (далее – ЮУБСИ УФИЦ РАН) в вегетационный период 2018–2019 гг. Почвы на опытном участке серые лесные, типичные для региона, pH = 6,14. Гидротермический коэффициент (ГТК) по Республике Башкортостан меняется от 1,1 (северо-восточная лесостепь) до 0,8 (юго-восточная степь), в горной части – 1,4 [13].

Опыт проводили в трех вариантах в трехкратной повторности. Контрольные растения опрыскивали водой, опытные – препаратами «Гуми-20» и «Оберег». Обработка растений проводилась однократно. Пробы листовых пластинок брали из средней части куста в три этапа (через сутки после обработки, через неделю, через две недели). Отбор осуществляли в утренние часы. Взвешивание проводили на лабораторных электронных весах «Госмер ВЛТЭ 1100», высушивание образцов ‒ в сушильном шкафу ШС-80-01 СПУ при температуре 105‒110 °С.

Оценку водного режима осуществляли методом искусственного завядания в соответствии с указаниями В. Н. Таренкова, Л. Н. Ивановой [14, c. 175]. Оценивали водоудерживающую способность, общую оводненность и суточную потерю воды листьями.

Водный дефицит и сопутствующие показатели (относительная тургесцентность) находили методом насыщения растительных образцов в соответствии с указаниями В. П. Моисеева, Н. П. Решецкого [14, c. 176].

Объектами исследований стали 10 сортов Chrysanthemum × hortorum (Аниса, Башкирочка, Волны Агидели, Доктор В. П. Путенихин, Земфира, Караидель, Памяти А. К. Мубарякова, Полянка, Регина, Сакмара) селекции ЮУБСИ УФИЦ РАН.

Математическую обработку экспериментальных данных проводили стандартными методами с использованием статистических пакетов программы Microsoft Excel 2003 и программы Agros 2.13.

Результаты (Results)

Активная жизнедеятельность растений возможна только при высокой оводненности их тканей, поэтому водный режим является одним из важнейших звеньев в цепи процессов, которые играют существенную роль в жизни растений, и представляет собой одну из центральных проблем экологической физиологии растений [15, c. 46].

В результате проведенного анализа выявлено, что в июле растения начинали испытывать небольшой водный дефицит. Его величина достигала 10,9–12,4 % независимо от времени взятия проб и обработки. Однако при таких значениях данного показателя у исследуемых сортов не было отмечено негативных последствий.

Показатели общей оводненности также менялись незначительно. Так, в контрольном варианте они колебались от 69,4 (Аниса) до 86,8 % (Регина) при среднем значении признака 78,1 % (таблица 1). В опытных вариантах с опрыскиванием препаратами «Оберег» и «Гуми-20» они были несколько выше: 74,8 (Полянка) – 83,6 % (Аниса) и 72,7 (Доктор В. П. Путенихин) – 86,9 % (Памяти А. К. Мубарякова) соответственно при среднем значении признака 78,6 %.

Таблица 1

Показатели водного режима некоторых сортов хризантемы (контроль)

Примечание: W – общая оводненность; R – водоудерживающая способность; L – содержание «подвижной» влаги; Wg – водный дефицит

Table 1

Indicators of the water regime of some varieties of chrysanthemum (control)

Note: W ‒ total water content; R ‒ water-holding capacity; L ‒ content of “mobile” moisture; Wg ‒ water deficit

Водоудерживающая способность тканей является одним из показателей водного режима, характеризующих способность растений переносить длительное обезвоживание. Она связана с процессами гидратации и иммобилизации воды структурными компонентами клетки и непосредственно с процессами метаболизма. Значения этого показателя – динамичная величина [16, c. 1058]. В результате нашего исследования установлено, что через сутки после обработки препаратами «Оберег» и «Гуми-20» в образцах листьев большинства исследуемых сортов хризантемы отмечали увеличение показателя водоудерживающей способности на 3,8–76,6 % и 10,2–66,4 % соответственно по сравнению с контрольными пробами (таблицы 2, 3). У двух сортов – Памяти А. К. Мубарякова и Сакмара – опрыскивание адаптогенами вызвало снижение данного показателя на 4,7–43,1 % по сравнению с контролем. У сорта Регина после обработки «Оберегом» отмечалось снижение параметра водоудерживающей способности на 8,5 %, а «Гуми-20», напротив, вызвало увеличение на 19,1 %. Через неделю после опрыскивания у 50 % сортов отмечали увеличение показателя водоудерживающей способности на 6,9–60,1 % по сравнению с контролем. Через две недели – только на 5,5–21,8 %. Наиболее отзывчивым на применение препаратов оказался сорт Земфира. Таким образом, опрыскивание антистрессовыми адаптогенами позволяет увеличить водоудерживающую способность у некоторых сортов, т. е. данное влияние сортоспецифично.

Таблица 2

Влияние препарата «Оберег» на водный режим некоторых сортов хризантемы