V stat'e predstavleny rezul'taty mnogoletnih (2010–2017 gg.) kompleksnyh issledovaniy kollekcii vidov roda Poaceae Barnhart v Botanicheskom sadu Instituta biologii Komi NC UrO RAN FGBUN FIC «Komi nauchnyy centr UrO RAN», kotoraya naschityvaet 41 vid (53 obrazca), otnosyaschihsya k 20 rodam. Vydeleny perspektivnye dekorativnye zlakovye rasteniya 12 vidov 9 rodov (Beckmannia Host, Briza L., Bromopsis Fourr., Dactylis L., Deschampsia Beauv, Elymus L., Festuca L., Melica L., Phleum L.), kotorye mogut nayti primenenie v zelenom stroitel'stve v severnom regione. Perspektivnost' vida opredelyalas' po takim pokazatelyam, kotorye yavlyayutsya vazhnymi pri vyraschivanii rasteniy v usloviyah Severa: zimostoykost'; prohozhdenie vseh faz razvitiya za vegetacionnyy period; sposobnost' formirovat' fertil'nye semena; vysokie dekorativnye kachestva. Vse vidy suschestvenno razlichayutsya po urovnyu reproduktivnoy sposobnosti, o chem svidetel'stvuyut dannye po real'noy semennoy produktivnosti (RSP) (sht./m2) i laboratornoy vshozhesti semyan (%). Maksimal'nye pokazateli etih priznakov otmecheny dlya rasteniy Phleum pratense i Briza media. Vysokoy vshozhest'yu semyan, krome Phleum pratense (100 %), otlichayutsya Briza media (80 %), Melica nutans (71 %) i Deschampsia caespitosa (68 %). Samymi nizkimi pokazatelyami dannyh priznakov harakterizuyutsya rasteniya vidov roda Festuca. Vyyavleno, chto optimal'nye sroki pri ispol'zovanii perspektivnyh vidov v ozelenenii – 2 i 3 gody zhizni. Posle chego sleduet osuschestvlyat' ih peresev iz-za poteri ili dekorativnyh svoystv: izrezhivaniya travostoya v processe perezimovki, narusheniya ravnomernosti pokrytiya zanimaemoy ploschadi, umen'sheniya chisla generativnyh pobegov.
introdukciya, zlakovye rasteniya, semeystvo Poaceae, dekorativnoe ispol'zovanie, zimostoykost', semennaya produktivnost'.
Постановка проблемы
Злаки (Poaceae Barnhart) – одно из самых больших семейств покрытосеменных растений и в то же время семейство, имеющее наибольшее значение, как в хозяйственной деятельности человека, так и в сложении естественных растительных сообществ [20]. На базе Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН» изучение видов семейства Poaceae, прежде всего кормового использования, проводилось с 70-х годов XX столетия [5, 13]. К началу 90-х годов была создана коллекция, представленная видами и образцами кормовых злаков: костреца безостого (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub), ежи сборной (Dactylis glomerata L.), двукисточника тростникового (Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert), овсяницы тростниковой (Festuca arundinaceae Schreb.), тимофеевки луговой (Phleum pratense L.) и некоторых других видов. К 2000 г. коллекционный фонд семейства насчитывал 11 видов (6 родов). С целью привлечения декоративных злаков, а также редких и исчезающих видов с 2006 г. коллекция начала пополняться новыми видами и образцами, привезенными как из экспедиционных выездов, так и выращенных из семян, полученных по делектусам из других ботанических садов России и зарубежных стран. К концу 2017 г. коллекционный фонд семейства Poaceae содержал 41 вид (53 образца), относящихся к 20 родам.
Проведение комплексных исследований в сравнительном аспекте позволяет определить адаптированность растений к новым условиям обитания и отобрать наиболее перспективные и продуктивные образцы конкретного вида для специфических условий [18, 22, 23]. Основными показателями адаптированности растений при интродукции считаются: ритм роста и развития; сохранение габитуса; успешность перезимовки; полноценная репродукция; соответствие феноритмов сезонным изменениям климата [7, 18]. Некоторые виды злаковых растений давно с успехом выращиваются садоводами. Часть из них стала основой для селекционных работ ученых [9, 10, 17]. Однако по тем или иным причинам злаковые декоративные растения редко встречаются в культуре, особенно на Севере.
Методология и методы исследования
Целью настоящей работы являлось изучение биологии некоторых видов злаковых растений и выявление перспективных для использования в декоративном садоводстве на Севере.
Исследования проводили с 2010 по 2017 гг. на коллекционном участке злаковых растений Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН», расположенном в 8 км южнее г. Сыктывкара.
Для всех образцов коллекции согласно общепринятым методикам [12; 15] осуществляли наблюдения за сезонным ритмом их развития; определяли зимостойкость; отмечали сроки наступления фенологических фаз; учитывали интенсивность побегообразования, проводили описание морфологических особенностей растений разных лет жизни в фазу цветения; определяли способность продуцировать жизнеспособные семена. Для определения лабораторной всхожести собранных семян, их проращивали весной (апрель) в лабораторных условиях (через 5–6 месяцев хранения) на свету при температуре 18–22 °С в чашках Петри по 100 штук в двукратной повторности на увлажненной фильтровальной бумаге без стимулирующих веществ. Семенную продуктивность (реальную) определяли в фазу созревания семян подсчетом числа семян на м2 в двукратной повторности. Дополнительно оценивались декоративные качества коллекционных видов – как по данным литературы [4, 16] так и на основе собственных наблюдений.
Данные обрабатывались статистически согласно общепринятой методике [6]. Латинские названия видов приведены по С. К. Черепанову [21]. Климат района, где проводились исследования, континентальный: сравнительно суровая зима и короткое прохладное лето. Самым теплым месяцем является июль при среднемесячной температуре 16,6 °С, самым холодным – январь (–15,1 °С). Период с положительной среднесуточной температурой воздуха длится до 195 дней. По количеству выпадающих осадков территория относится к достаточно увлажненному району. Потребность растений во влаге полностью удовлетворяется, т. к. 75 % годовой суммы осадков выпадает в теплый период. Средняя многолетняя сумма осадков в районе исследований за май – сентябрь равна 300 мм [2].
Коллекционный участок расположен на старопойменных, среднеокультуренных, суглинистых дерново-глеевых почвах. Агрохимические показатели следующие (мг / 100 г почвы): рН солевой – 5,7; азот (по Тюрину и Кононову) – 6,4; калий обменный (по Масловой) – 37,2; фосфор подвижный (по Кирсанову) – 44,8.
В годы исследований наблюдались значительные различия по влагообеспеченности и температурному режиму в периоды вегетации. Следует отметить, что практически все вегетационные периоды в эти годы были довольно теплыми, суммы эффективных температур (> 5 °С) с мая по сентябрь превышали средние многолетние значения на 23,3–450,5 °С. Самыми теплыми были летние периоды в 2010, 2011 и 2016 гг., превышение суммы эффективных температур (от нормы) составило на 396,0, 329,0 и 450,5 °С соответственно. В 2010, 2011 и 2013 гг. отмечался недобор осадков (72–87 % от нормы), в 2014 и 2015 гг. осадки были в пределах нормы, а в летние периоды 2012, 2016 и 2017 гг. осадков выпало больше нормы (162, 142, 135 % соответственно). Таким образом, метеорологические условия в годы проведения исследований были довольно благоприятными для развития злаковых растений и формирования у них полноценных семян. Только в 2017 г. отмечена низкая семенная продуктивность у большей части злаковых растений, поскольку в период завязывания семян сложились очень неблагоприятные условия: пониженный температурный режим и обильные осадки.
Результаты
Как отмечалось выше, коллекционный фонд видов семейства Poaceae в Ботаническом саду Институт биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН» в настоящее время насчитывает 41 вид (53 образца), относящихся к 20 родам. Наибольшим числом (12 видов) представлен род Festuca L. (овсяница), два рода Bromopsis Fourr. (кострец) и Elymus L. (пырейник) содержат по четыре вида, а четыре рода Deschampsia Beauv. (щучка), Leymus Hochst. (колосняк), Phleum L. (тимофеевка) и Poa L. (мятлик) – по два вида. Остальные 13 родов представлены в коллекции только одним видом: Agrostis L. (полевица), Alopecurus L. (лисохвост), Beckmannia Host (бекмания), Briza L. (трясунка), Calamagrostis Adans. (вейник), Dactylis L. (ежа), Miscánthus Anderss. (веерник), Hórdeum L. (ячмень), Lólium L. (плевел), Melica L. (перловник), Phalaroides N. M. Wolf. (двукисточник), Stipa L. (ковыль), Molinia Schrank (молиния). Необходимо отметить, что 15 видов коллекционного фонда имеют инорайонное происхождение и на территории Республики Коми в природе не встречаются [19]. Все они хорошо адаптировались к условиям среднетаежной подзоны Республики Коми, кроме Miscanthus sacchariflorus (maxim.) Benth (веерник сахароцветный) и Molinia coerulea (L.) Moench (молиния голубая). Эти два вида характеризуются длительным вегетационным периодом и в наших условиях не успевают сформировать полноценные семена. По данным литературы [10] даже в условиях Средней России растения Miscanthus sacchariflorus размножаются в основном вегетативно, так как образующиеся семена являются незрелыми.
Все виды злаковых растений, произрастающих на территории Ботанического сада, были разделены нами на три группы по скорости развития в течение вегетационного периода: растения раннего (Р), среднего (С) и позднего (N) развития. Отнесение видов к той или иной группе определялось датами начала вегетации, вступления в фазы колошения, цветения и плодоношения, сроками созревания фертильных семян. В группу злаков раннего развития были отнесены виды, у которых продолжительность периода (число дней) от начала вегетации до полного созревания семян составляет в среднем 60–75 дней, у злаков второй группы (С) этот период варьирует от 75 до 92 дней, а для третьей группы (N) продолжается более 95 дней. В англоязычной литературе выделяют две группы по росту и развитию злаковых растений – холодно-сезонные (холоднорастущие) и тепло-сезонные (теплорастущие) [4]. Согласно этой классификации, большая часть злаковых растений коллекции относится к группе холоднорастущих видов. Пик роста этих растений приходится на интервал температур от 15 до 24 °С, сопровождающийся повышенной влажностью и достаточно длинным световым днем. Представители этой группы – виды родов Calamagrostis (вейник), Dactylis (ежа), Festuca (овсяница), Melica (перловник), Briza (трясунка), Deschampsia (щучка), Phleum (тимофеевка) и др. К теплорастущим травам можно отнести Miscanthus (мискантус), Molinia (молиния) и некоторые другие, пик роста которых отмечен при t = 26–35 °С. У этих трав в нашем климате два периода роста: весна и осень. Есть исключение – это пырейники (Elymus), которые отрастают довольно рано, не имеют летнего периода покоя и осенью продолжают свой рост.
В результате многолетних исследований по комплексу хозяйственно ценных признаков были выделены перспективные злаковые растения (12 видов), которые могут быть использованы как декоративные виды в зеленом строительстве в северном регионе (таблица). Перспективность вида определялась по таким показателям, которые являются важными при выращивании растений в условиях Севера: зимостойкость; прохождение всех фаз развития за вегетационный период; способность формировать полноценные семена; высокие декоративные качества.
Как показывают данные, представленные в таблице, среди перспективных видов встречаются представители всех трех групп злаковых растений, выделенных нами по скорости развития. Так, к первой группе растений раннего развития относятся пять видов: Festuca rubra, F. pratensis, Briza media, Deschampsia caespitosa, Melica nutans. Злаки, относящиеся ко второй группе, – F. ovina, F. pseudodalmatica, Elymus sibiricum, Dactylis glomerata, Bromopsis tyttholepis. Beckmannia eruciformis и Phleum pratense входят в группу злаков позднего развития. Важно подчеркнуть, что сезонный ритм развития злаковых растений всех трех групп в новых условиях произрастания соответствует природно-климатическим условиям подзоны средней тайги Республики Коми. Все растения перспективных видов характеризуются высокой зимостойкостью (80–100 %). Только два перспективных вида – Elymus sibiricus и Bromopsis tyttholepis – не встречаются на территории Республики Коми, а еще один вид – Festuca pseudodalmatica – включен в Красную книгу Республики Коми [14].
Необходимо отметить, что большая часть перспективных видов размножается семенным путем, частично смешанным (семенным и вегетативным), но все виды существенно различаются по уровню репродуктивной способности, о чем свидетельствуют данные по реальной семенной продуктивности (РСП) (шт./м2) и лабораторной всхожести семян (%) (таблица). Максимальные показатели этих признаков отмечены для растений Phleum prаtense и Briza media. Высокой всхожестью семян, кроме Phleum pratense (100 %), отличаются Briza media (80 %), Melica nutans (71 %), Deschampsia caespitosa (68 %). Самыми низкими показателями данных признаков характеризуются растения видов рода Festuca, что согласуется с результатами, полученными другими исследователями [1, 3, 11].
При учете декоративных качеств в первую очередь отмечали следующие показатели: равномерность покрытия занимаемой площади растениями после перезимовки; изменчивость числа генеративных побегов с возрастом растений, оптимальные сроки использования растений без потери ими декоративных свойств.
В результате исследований установлено, что при использовании перспективных видов в озеленении необходимо осуществлять их пересев через 3–4 года после посева вследствие потери ими декоративных свойств.
Таблица
Морфобиологическая характеристика перспективных декоративных злаковых растений
Виды |
Дата массового проявления фенологической фазы |
Период до полного созревания семян (дни) |
РСП, шт/м2 |
Группа по скорости развития |
|||
отрастание |
колошение |
цветение |
плодоношение |
Лабораторная всхожесть семян (%) |
|||
Beckmannia eruciformis |
18.05 ± 6 |
4.07 ± 5 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 5 |
98 ± 5 |
1870 ± 5246 |
N |
Briza media |
5.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 4 |
73 ± 2 |
2540 ± 4880 |
P |
Bromopsis tyttholepis |
29.05 ± 4 |
26.06 ± 4 |
18.07 ± 4 |
10.08 ± 6 |
80 ± 5 |
930 ± 4122 |
C |
Dactylis glomerata |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 4 |
24.07 ± 5 |
16.08 ± 7 |
88 ± 4 |
1940 ± 3037 |
C |
Deschampsia caespitosa |
29.05 ± 5 |
11.07 ± 4 |
24.07 ± 6 |
2.08 ± 5 |
71 ± 3 |
2110 ± 4568 |
P |
Elymus sibiricus |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 5 |
18.07 ± 4 |
7.08 ± 5 |
80 ± 5 |
1560 ± 3818 |
C |
Festuca ovina |
18.05 ± 5 |
26.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
7.08 ± 4 |
84 ± 4 |
820 ± 2516 |
C |
Festuca pratensis |
29.05 ± 6 |
4.07 ± 3 |
14.07 ± 3 |
4.08 ± 5 |
71 ± 6 |
1870 ± 8131 |
P |
Festuca pseudodalmatica |
17.05 ± 3 |
19.06 ± 4 |
14.07 ± 5 |
2.08 ± 3 |
87 ± 4 |
730 ± 3219 |
C |
Festuca rubra |
5.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 4 |
73 ± 4 |
790 ± 2622 |
P |
Melica nutans |
29.05 ± 3 |
24.06 ± 4 |
27.06 ± 5 |
18.07 ± 8 |
61 ± 6 |
1830 ± 3771 |
P |
Phleum pratense |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 7 |
16.08 ± 3 |
96 ± 4 |
3600 ± 92100 |
N |
Table
Morphobiological characteristics of promising ornamental cereal plants
|
Species |
Mass manifestation date of the phenological phase |
Period to full seeds’ maturity (days) |
RSP, pcs/м2 |
Group speed on development |
|||
|
Egrowth |
Earing |
Flowering |
Fruiting |
Laboratory seeds’ germination (%) |
|||
Beckmannia eruciformis |
18.05 ± 6 |
4.07 ± 5 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 5 |
98 ± 5 |
1870 ± 5246 |
N |
Briza media |
5.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 4 |
73 ± 2 |
2540 ± 4880 |
P |
Bromopsis tyttholepis |
29.05 ± 4 |
26.06 ± 4 |
18.07 ± 4 |
10.08 ± 6 |
80 ± 5 |
930 ± 4122 |
C |
Dactylis glomerata |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 4 |
24.07 ± 5 |
16.08 ± 7 |
88 ± 4 |
1940 ± 3037 |
C |
Deschampsia caespitosa |
29.05 ± 5 |
11.07 ± 4 |
24.07 ± 6 |
2.08 ± 5 |
71 ± 3 |
2110 ± 4568 |
P |
Elymus sibiricus |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 5 |
18.07 ± 4 |
7.08 ± 5 |
80 ± 5 |
1560 ± 3818 |
C |
Festuca ovina |
18.05 ± 5 |
26.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
7.08 ± 4 |
84 ± 4 |
820 ± 2516 |
C |
Festuca pratensis |
29.05 ± 6 |
4.07 ± 3 |
14.07 ± 3 |
4.08 ± 5 |
71 ± 6 |
1870 ± 8131 |
P |
Festuca pseudodalmatica |
17.05 ± 3 |
19.06 ± 4 |
14.07 ± 5 |
2.08 ± 3 |
87 ± 4 |
730 ± 3219 |
C |
Festuca rubra |
5.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 4 |
73 ± 4 |
790 ± 2622 |
P |
Melica nutans |
29.05 ± 3 |
24.06 ± 4 |
27.06 ± 5 |
18.07 ± 8 |
61 ± 6 |
1830 ± 3771 |
P |
Phleum pratense |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 7 |
16.08 ± 3 |
96 ± 4 |
3600 ± 92100 |
N |
Обсуждение и выводы
Проведены многолетние комплексные исследования коллекции видов рода Poaceae в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН, которая насчитывает 41 вид (53 образца), относящихся к 20 родам. Выделены перспективные декоративные злаковые растения 12 видов 9 родов (Beckmannia, Briza, Bromopsis, Dactylis, Deschampsia, Elymus, Festuca, Melica, Phleum) характеризующиеся высокой зимостойкостью, соответствием феноритмов сезонным изменениям климата, полноценной репродукцией и способные найти применение в зеленом строительстве в северном регионе.
Работа проводилась на базе УНУ «Научная коллекция живых растений» Ботанического сада Институт биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН» (№ 507428). Исследования выполнены в рамках государственного задания по теме «Закономерности процессов репродукции ресурсных растений в культуре на европейском Северо-Востоке» № АААА-А17-117122090004-9.
1. Anischenko A. I., Zhigunov O. Yu., Kucherova S. V. Nekotorye dekorativnye zlaki iz roda Festuca L. v kul'ture Respubliki Bashkortostan // Agrarnaya Rossiya. 2017. № 10. S. 13-16.
2. Atlas po klimatu i gidrologii Respubliki Komi. M., 1997. 116 s.
3. Egorova V. I. Zakonomernosti formirovaniya reproduktivnoy sposobnosti rasteniy i ee realizacii v fitocenozah (na primere zlakov poymennyh lugov) // Problemy reproduktivnoy biologii semennyh rasteniy: trudy Botanicheskogo instituta im. V. L. Komarova. 1993. Vyp. 8. S. 46-63.
4. Zheltovskaya T. T. Dekorativnye travy v dizayne sada. M.: Kladez'-Buks, 2008. 127 s.
5. Zaynullina K. S. Itogi izucheniya vnutrividovogo mnogoobraziya Bromopsis inermis (Leyss.) Holib v usloviyah kul'tury na Evropeyskom Severe Rossii // Byulleten' GBS. 2004. Vyp. 188. S. 43-48.
6. Zaycev G. N. Matematicheskiy analiz biologicheskih dannyh. M.: Nauka, 1991. 184 s.
7. Zueva G. A. Semennaya produktivnost' i kachestvo semyan dekorativnyh zlakov // Mezhdunarodnyy nauchno-issledovatel'skiy zhurnal. 2017. № 7-2 (61). S. 17-21.
8. Zueva G. A., Knyazeva A. B. Izuchenie rosta i razvitiya dekorativnyh zlakov dlya vvedeniya v kul'turu // Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2014. № 10 (97). S. 98-101.
9. Kabanov A. V. Dekorativnye zlaki dlya sredney polosy Rossii // Cvetovodstvo. 2014. № 6. S. 46-48.
10. Kabanov A. V. Assortiment dekorativnyh zlakov dlya gorodskogo ozeleneniya // Sovremennye tendencii razvitiya nauki i tehnologii. 2016. № 1-4. S. 41-43.
11. Kaybeleva E. I., Yudakova O. I. Sootnoshenie kolichestva pyl'cy i semyazachatkov u dikorastuschih zlakov s raznym sposobom reprodukcii // Byulleten' Botanicheskogo sada Saratovskogo gos. un-ta. 2015. Vyp. 13. S. 148-154.
12. Korovin S. E., Kuz'min Z. E., Trulevich N. V., Shvecov A. N. Pereselenie rasteniy: metodicheskie podhody k provedeniyu rabot. M.: GBS RAN, 2001. 75 s.
13. Koyushev I. A., Gavrinceva N. E. Kormoproizvodstvo v Komi ASSR. Syktyvkar, 1980. 216 s.
14. Krasnaya kniga Respubliki Komi. Syktyvkar, 2009. 792 s.
15. Metodicheskie ukazaniya po semenovedeniyu introducentov. M., 1980. 62 s.
16. Stefanovich G. S., Valdayskih V. V. Nekotorye aspekty introdukcii vidov roda Stipa L. v usloviyah Srednego Urala // Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta/ 2017. № 12 (212). S. 30-33.
17. Stefanovich G. S., Karpuhin M. Yu. Itogi selekcii dekorativnyh zlakov v Botanicheskom sadu Ural'skogo Federal'nogo universiteta // Agrarnyy vestnik Urala. 2014. № 6 (124). S. 73-77.
18. Syeva S. Ya., Mandaeva S. A. Vliyanie ekologicheskih usloviy Gornogo Altaya na morfo-biologicheskie pokazateli Astragalus onobrychis L. pri introdukcii // Izvestiya TSHA, 2014. Vyp. 5. S. 50-59.
19. Flora Severo-Vostoka evropeyskoy chasti SSSR / Pod red. A. I. Tolmacheva. 1974. T. 1. 268 s.
20. Cvelev N. N. Sistema zlakov (Poaceae) flory SSSR // Botanicheskiy zhurnal. 1968. T. 53. № 3. S. 301-312.
21. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nyh gosudarstv. SPb., 1995. 990 s.
22. Heretord J. Does selting or outcrossing promote local adaptation? // American Journal of Botany. 2010. 97 (2). Pp. 298-302.
23. Tomlinson P. B., Mogellon T. M., Griffith M. P. Root Con traction in Cycas and Zamia Determined by Gelatinous Fibber // American Journal of Botany. 2014. Vol. 101. Pp. 1275-1285.
