В статье представлены результаты многолетних (2010–2017 гг.) комплексных исследований коллекции видов рода Poaceae Barnhart в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН», которая насчитывает 41 вид (53 образца), относящихся к 20 родам. Выделены перспективные декоративные злаковые растения 12 видов 9 родов (Beckmannia Host, Briza L., Bromopsis Fourr., Dactylis L., Deschampsia Beauv, Elymus L., Festuca L., Melica L., Phleum L.), которые могут найти применение в зеленом строительстве в северном регионе. Перспективность вида определялась по таким показателям, которые являются важными при выращивании растений в условиях Севера: зимостойкость; прохождение всех фаз развития за вегетационный период; способность формировать фертильные семена; высокие декоративные качества. Все виды существенно различаются по уровню репродуктивной способности, о чем свидетельствуют данные по реальной семенной продуктивности (РСП) (шт./м2) и лабораторной всхожести семян (%). Максимальные показатели этих признаков отмечены для растений Phleum prаtense и Briza media. Высокой всхожестью семян, кроме Phleum pratense (100 %), отличаются Briza media (80 %), Melica nutans (71 %) и Deschampsia caespitosa (68 %). Самыми низкими показателями данных признаков характеризуются растения видов рода Festuca. Выявлено, что оптимальные сроки при использовании перспективных видов в озеленении – 2 и 3 годы жизни. После чего следует осуществлять их пересев из-за потери или декоративных свойств: изреживания травостоя в процессе перезимовки, нарушения равномерности покрытия занимаемой площади, уменьшения числа генеративных побегов.
интродукция, злаковые растения, семейство Poaceae, декоративное использование, зимостойкость, семенная продуктивность.
Постановка проблемы
Злаки (Poaceae Barnhart) – одно из самых больших семейств покрытосеменных растений и в то же время семейство, имеющее наибольшее значение, как в хозяйственной деятельности человека, так и в сложении естественных растительных сообществ [20]. На базе Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН» изучение видов семейства Poaceae, прежде всего кормового использования, проводилось с 70-х годов XX столетия [5, 13]. К началу 90-х годов была создана коллекция, представленная видами и образцами кормовых злаков: костреца безостого (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub), ежи сборной (Dactylis glomerata L.), двукисточника тростникового (Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert), овсяницы тростниковой (Festuca arundinaceae Schreb.), тимофеевки луговой (Phleum pratense L.) и некоторых других видов. К 2000 г. коллекционный фонд семейства насчитывал 11 видов (6 родов). С целью привлечения декоративных злаков, а также редких и исчезающих видов с 2006 г. коллекция начала пополняться новыми видами и образцами, привезенными как из экспедиционных выездов, так и выращенных из семян, полученных по делектусам из других ботанических садов России и зарубежных стран. К концу 2017 г. коллекционный фонд семейства Poaceae содержал 41 вид (53 образца), относящихся к 20 родам.
Проведение комплексных исследований в сравнительном аспекте позволяет определить адаптированность растений к новым условиям обитания и отобрать наиболее перспективные и продуктивные образцы конкретного вида для специфических условий [18, 22, 23]. Основными показателями адаптированности растений при интродукции считаются: ритм роста и развития; сохранение габитуса; успешность перезимовки; полноценная репродукция; соответствие феноритмов сезонным изменениям климата [7, 18]. Некоторые виды злаковых растений давно с успехом выращиваются садоводами. Часть из них стала основой для селекционных работ ученых [9, 10, 17]. Однако по тем или иным причинам злаковые декоративные растения редко встречаются в культуре, особенно на Севере.
Методология и методы исследования
Целью настоящей работы являлось изучение биологии некоторых видов злаковых растений и выявление перспективных для использования в декоративном садоводстве на Севере.
Исследования проводили с 2010 по 2017 гг. на коллекционном участке злаковых растений Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН», расположенном в 8 км южнее г. Сыктывкара.
Для всех образцов коллекции согласно общепринятым методикам [12; 15] осуществляли наблюдения за сезонным ритмом их развития; определяли зимостойкость; отмечали сроки наступления фенологических фаз; учитывали интенсивность побегообразования, проводили описание морфологических особенностей растений разных лет жизни в фазу цветения; определяли способность продуцировать жизнеспособные семена. Для определения лабораторной всхожести собранных семян, их проращивали весной (апрель) в лабораторных условиях (через 5–6 месяцев хранения) на свету при температуре 18–22 °С в чашках Петри по 100 штук в двукратной повторности на увлажненной фильтровальной бумаге без стимулирующих веществ. Семенную продуктивность (реальную) определяли в фазу созревания семян подсчетом числа семян на м2 в двукратной повторности. Дополнительно оценивались декоративные качества коллекционных видов – как по данным литературы [4, 16] так и на основе собственных наблюдений.
Данные обрабатывались статистически согласно общепринятой методике [6]. Латинские названия видов приведены по С. К. Черепанову [21]. Климат района, где проводились исследования, континентальный: сравнительно суровая зима и короткое прохладное лето. Самым теплым месяцем является июль при среднемесячной температуре 16,6 °С, самым холодным – январь (–15,1 °С). Период с положительной среднесуточной температурой воздуха длится до 195 дней. По количеству выпадающих осадков территория относится к достаточно увлажненному району. Потребность растений во влаге полностью удовлетворяется, т. к. 75 % годовой суммы осадков выпадает в теплый период. Средняя многолетняя сумма осадков в районе исследований за май – сентябрь равна 300 мм [2].
Коллекционный участок расположен на старопойменных, среднеокультуренных, суглинистых дерново-глеевых почвах. Агрохимические показатели следующие (мг / 100 г почвы): рН солевой – 5,7; азот (по Тюрину и Кононову) – 6,4; калий обменный (по Масловой) – 37,2; фосфор подвижный (по Кирсанову) – 44,8.
В годы исследований наблюдались значительные различия по влагообеспеченности и температурному режиму в периоды вегетации. Следует отметить, что практически все вегетационные периоды в эти годы были довольно теплыми, суммы эффективных температур (> 5 °С) с мая по сентябрь превышали средние многолетние значения на 23,3–450,5 °С. Самыми теплыми были летние периоды в 2010, 2011 и 2016 гг., превышение суммы эффективных температур (от нормы) составило на 396,0, 329,0 и 450,5 °С соответственно. В 2010, 2011 и 2013 гг. отмечался недобор осадков (72–87 % от нормы), в 2014 и 2015 гг. осадки были в пределах нормы, а в летние периоды 2012, 2016 и 2017 гг. осадков выпало больше нормы (162, 142, 135 % соответственно). Таким образом, метеорологические условия в годы проведения исследований были довольно благоприятными для развития злаковых растений и формирования у них полноценных семян. Только в 2017 г. отмечена низкая семенная продуктивность у большей части злаковых растений, поскольку в период завязывания семян сложились очень неблагоприятные условия: пониженный температурный режим и обильные осадки.
Результаты
Как отмечалось выше, коллекционный фонд видов семейства Poaceae в Ботаническом саду Институт биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН» в настоящее время насчитывает 41 вид (53 образца), относящихся к 20 родам. Наибольшим числом (12 видов) представлен род Festuca L. (овсяница), два рода Bromopsis Fourr. (кострец) и Elymus L. (пырейник) содержат по четыре вида, а четыре рода Deschampsia Beauv. (щучка), Leymus Hochst. (колосняк), Phleum L. (тимофеевка) и Poa L. (мятлик) – по два вида. Остальные 13 родов представлены в коллекции только одним видом: Agrostis L. (полевица), Alopecurus L. (лисохвост), Beckmannia Host (бекмания), Briza L. (трясунка), Calamagrostis Adans. (вейник), Dactylis L. (ежа), Miscánthus Anderss. (веерник), Hórdeum L. (ячмень), Lólium L. (плевел), Melica L. (перловник), Phalaroides N. M. Wolf. (двукисточник), Stipa L. (ковыль), Molinia Schrank (молиния). Необходимо отметить, что 15 видов коллекционного фонда имеют инорайонное происхождение и на территории Республики Коми в природе не встречаются [19]. Все они хорошо адаптировались к условиям среднетаежной подзоны Республики Коми, кроме Miscanthus sacchariflorus (maxim.) Benth (веерник сахароцветный) и Molinia coerulea (L.) Moench (молиния голубая). Эти два вида характеризуются длительным вегетационным периодом и в наших условиях не успевают сформировать полноценные семена. По данным литературы [10] даже в условиях Средней России растения Miscanthus sacchariflorus размножаются в основном вегетативно, так как образующиеся семена являются незрелыми.
Все виды злаковых растений, произрастающих на территории Ботанического сада, были разделены нами на три группы по скорости развития в течение вегетационного периода: растения раннего (Р), среднего (С) и позднего (N) развития. Отнесение видов к той или иной группе определялось датами начала вегетации, вступления в фазы колошения, цветения и плодоношения, сроками созревания фертильных семян. В группу злаков раннего развития были отнесены виды, у которых продолжительность периода (число дней) от начала вегетации до полного созревания семян составляет в среднем 60–75 дней, у злаков второй группы (С) этот период варьирует от 75 до 92 дней, а для третьей группы (N) продолжается более 95 дней. В англоязычной литературе выделяют две группы по росту и развитию злаковых растений – холодно-сезонные (холоднорастущие) и тепло-сезонные (теплорастущие) [4]. Согласно этой классификации, большая часть злаковых растений коллекции относится к группе холоднорастущих видов. Пик роста этих растений приходится на интервал температур от 15 до 24 °С, сопровождающийся повышенной влажностью и достаточно длинным световым днем. Представители этой группы – виды родов Calamagrostis (вейник), Dactylis (ежа), Festuca (овсяница), Melica (перловник), Briza (трясунка), Deschampsia (щучка), Phleum (тимофеевка) и др. К теплорастущим травам можно отнести Miscanthus (мискантус), Molinia (молиния) и некоторые другие, пик роста которых отмечен при t = 26–35 °С. У этих трав в нашем климате два периода роста: весна и осень. Есть исключение – это пырейники (Elymus), которые отрастают довольно рано, не имеют летнего периода покоя и осенью продолжают свой рост.
В результате многолетних исследований по комплексу хозяйственно ценных признаков были выделены перспективные злаковые растения (12 видов), которые могут быть использованы как декоративные виды в зеленом строительстве в северном регионе (таблица). Перспективность вида определялась по таким показателям, которые являются важными при выращивании растений в условиях Севера: зимостойкость; прохождение всех фаз развития за вегетационный период; способность формировать полноценные семена; высокие декоративные качества.
Как показывают данные, представленные в таблице, среди перспективных видов встречаются представители всех трех групп злаковых растений, выделенных нами по скорости развития. Так, к первой группе растений раннего развития относятся пять видов: Festuca rubra, F. pratensis, Briza media, Deschampsia caespitosa, Melica nutans. Злаки, относящиеся ко второй группе, – F. ovina, F. pseudodalmatica, Elymus sibiricum, Dactylis glomerata, Bromopsis tyttholepis. Beckmannia eruciformis и Phleum pratense входят в группу злаков позднего развития. Важно подчеркнуть, что сезонный ритм развития злаковых растений всех трех групп в новых условиях произрастания соответствует природно-климатическим условиям подзоны средней тайги Республики Коми. Все растения перспективных видов характеризуются высокой зимостойкостью (80–100 %). Только два перспективных вида – Elymus sibiricus и Bromopsis tyttholepis – не встречаются на территории Республики Коми, а еще один вид – Festuca pseudodalmatica – включен в Красную книгу Республики Коми [14].
Необходимо отметить, что большая часть перспективных видов размножается семенным путем, частично смешанным (семенным и вегетативным), но все виды существенно различаются по уровню репродуктивной способности, о чем свидетельствуют данные по реальной семенной продуктивности (РСП) (шт./м2) и лабораторной всхожести семян (%) (таблица). Максимальные показатели этих признаков отмечены для растений Phleum prаtense и Briza media. Высокой всхожестью семян, кроме Phleum pratense (100 %), отличаются Briza media (80 %), Melica nutans (71 %), Deschampsia caespitosa (68 %). Самыми низкими показателями данных признаков характеризуются растения видов рода Festuca, что согласуется с результатами, полученными другими исследователями [1, 3, 11].
При учете декоративных качеств в первую очередь отмечали следующие показатели: равномерность покрытия занимаемой площади растениями после перезимовки; изменчивость числа генеративных побегов с возрастом растений, оптимальные сроки использования растений без потери ими декоративных свойств.
В результате исследований установлено, что при использовании перспективных видов в озеленении необходимо осуществлять их пересев через 3–4 года после посева вследствие потери ими декоративных свойств.
Таблица
Морфобиологическая характеристика перспективных декоративных злаковых растений
Виды |
Дата массового проявления фенологической фазы |
Период до полного созревания семян (дни) |
РСП, шт/м2 |
Группа по скорости развития |
|||
отрастание |
колошение |
цветение |
плодоношение |
Лабораторная всхожесть семян (%) |
|||
Beckmannia eruciformis |
18.05 ± 6 |
4.07 ± 5 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 5 |
98 ± 5 |
1870 ± 5246 |
N |
Briza media |
5.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 4 |
73 ± 2 |
2540 ± 4880 |
P |
Bromopsis tyttholepis |
29.05 ± 4 |
26.06 ± 4 |
18.07 ± 4 |
10.08 ± 6 |
80 ± 5 |
930 ± 4122 |
C |
Dactylis glomerata |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 4 |
24.07 ± 5 |
16.08 ± 7 |
88 ± 4 |
1940 ± 3037 |
C |
Deschampsia caespitosa |
29.05 ± 5 |
11.07 ± 4 |
24.07 ± 6 |
2.08 ± 5 |
71 ± 3 |
2110 ± 4568 |
P |
Elymus sibiricus |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 5 |
18.07 ± 4 |
7.08 ± 5 |
80 ± 5 |
1560 ± 3818 |
C |
Festuca ovina |
18.05 ± 5 |
26.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
7.08 ± 4 |
84 ± 4 |
820 ± 2516 |
C |
Festuca pratensis |
29.05 ± 6 |
4.07 ± 3 |
14.07 ± 3 |
4.08 ± 5 |
71 ± 6 |
1870 ± 8131 |
P |
Festuca pseudodalmatica |
17.05 ± 3 |
19.06 ± 4 |
14.07 ± 5 |
2.08 ± 3 |
87 ± 4 |
730 ± 3219 |
C |
Festuca rubra |
5.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 4 |
73 ± 4 |
790 ± 2622 |
P |
Melica nutans |
29.05 ± 3 |
24.06 ± 4 |
27.06 ± 5 |
18.07 ± 8 |
61 ± 6 |
1830 ± 3771 |
P |
Phleum pratense |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 7 |
16.08 ± 3 |
96 ± 4 |
3600 ± 92100 |
N |
Table
Morphobiological characteristics of promising ornamental cereal plants
|
Species |
Mass manifestation date of the phenological phase |
Period to full seeds’ maturity (days) |
RSP, pcs/м2 |
Group speed on development |
|||
|
Egrowth |
Earing |
Flowering |
Fruiting |
Laboratory seeds’ germination (%) |
|||
Beckmannia eruciformis |
18.05 ± 6 |
4.07 ± 5 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 5 |
98 ± 5 |
1870 ± 5246 |
N |
Briza media |
5.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 4 |
73 ± 2 |
2540 ± 4880 |
P |
Bromopsis tyttholepis |
29.05 ± 4 |
26.06 ± 4 |
18.07 ± 4 |
10.08 ± 6 |
80 ± 5 |
930 ± 4122 |
C |
Dactylis glomerata |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 4 |
24.07 ± 5 |
16.08 ± 7 |
88 ± 4 |
1940 ± 3037 |
C |
Deschampsia caespitosa |
29.05 ± 5 |
11.07 ± 4 |
24.07 ± 6 |
2.08 ± 5 |
71 ± 3 |
2110 ± 4568 |
P |
Elymus sibiricus |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 5 |
18.07 ± 4 |
7.08 ± 5 |
80 ± 5 |
1560 ± 3818 |
C |
Festuca ovina |
18.05 ± 5 |
26.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
7.08 ± 4 |
84 ± 4 |
820 ± 2516 |
C |
Festuca pratensis |
29.05 ± 6 |
4.07 ± 3 |
14.07 ± 3 |
4.08 ± 5 |
71 ± 6 |
1870 ± 8131 |
P |
Festuca pseudodalmatica |
17.05 ± 3 |
19.06 ± 4 |
14.07 ± 5 |
2.08 ± 3 |
87 ± 4 |
730 ± 3219 |
C |
Festuca rubra |
5.06 ± 5 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 5 |
7.08 ± 4 |
73 ± 4 |
790 ± 2622 |
P |
Melica nutans |
29.05 ± 3 |
24.06 ± 4 |
27.06 ± 5 |
18.07 ± 8 |
61 ± 6 |
1830 ± 3771 |
P |
Phleum pratense |
29.05 ± 6 |
11.07 ± 4 |
18.07 ± 7 |
16.08 ± 3 |
96 ± 4 |
3600 ± 92100 |
N |
Обсуждение и выводы
Проведены многолетние комплексные исследования коллекции видов рода Poaceae в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН, которая насчитывает 41 вид (53 образца), относящихся к 20 родам. Выделены перспективные декоративные злаковые растения 12 видов 9 родов (Beckmannia, Briza, Bromopsis, Dactylis, Deschampsia, Elymus, Festuca, Melica, Phleum) характеризующиеся высокой зимостойкостью, соответствием феноритмов сезонным изменениям климата, полноценной репродукцией и способные найти применение в зеленом строительстве в северном регионе.
Работа проводилась на базе УНУ «Научная коллекция живых растений» Ботанического сада Институт биологии Коми НЦ УрО РАН ФГБУН ФИЦ «Коми научный центр УрО РАН» (№ 507428). Исследования выполнены в рамках государственного задания по теме «Закономерности процессов репродукции ресурсных растений в культуре на европейском Северо-Востоке» № АААА-А17-117122090004-9.
1. Анищенко А. И., Жигунов О. Ю., Кучерова С. В. Некоторые декоративные злаки из рода Festuca L. в культуре Республики Башкортостан // Аграрная Россия. 2017. № 10. С. 13-16.
2. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М., 1997. 116 с.
3. Егорова В. И. Закономерности формирования репродуктивной способности растений и ее реализации в фитоценозах (на примере злаков пойменных лугов) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений: труды Ботанического института им. В. Л. Комарова. 1993. Вып. 8. С. 46-63.
4. Желтовская Т. Т. Декоративные травы в дизайне сада. М.: Кладезь-Букс, 2008. 127 с.
5. Зайнуллина К. С. Итоги изучения внутривидового многообразия Bromopsis inermis (Leyss.) Holib в условиях культуры на Европейском Севере России // Бюллетень ГБС. 2004. Вып. 188. С. 43-48.
6. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.
7. Зуева Г. А. Семенная продуктивность и качество семян декоративных злаков // Международный научно-исследовательский журнал. 2017. № 7-2 (61). С. 17-21.
8. Зуева Г. А., Князева А. Б. Изучение роста и развития декоративных злаков для введения в культуру // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2014. № 10 (97). С. 98-101.
9. Кабанов А. В. Декоративные злаки для средней полосы России // Цветоводство. 2014. № 6. С. 46-48.
10. Кабанов А. В. Ассортимент декоративных злаков для городского озеленения // Современные тенденции развития науки и технологии. 2016. № 1-4. С. 41-43.
11. Кайбелева Э. И., Юдакова О. И. Соотношение количества пыльцы и семязачатков у дикорастущих злаков с разным способом репродукции // Бюллетень Ботанического сада Саратовского гос. ун-та. 2015. Вып. 13. С. 148-154.
12. Коровин С. Е., Кузьмин З. Е., Трулевич Н. В., Швецов А. Н. Переселение растений: методические подходы к проведению работ. М.: ГБС РАН, 2001. 75 с.
13. Коюшев И. А., Гавринцева Н. Е. Кормопроизводство в Коми АССР. Сыктывкар, 1980. 216 с.
14. Красная книга Республики Коми. Сыктывкар, 2009. 792 с.
15. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М., 1980. 62 с.
16. Стефанович Г. С., Валдайских В. В. Некоторые аспекты интродукции видов рода Stipa L. в условиях Среднего Урала // Вестник Оренбургского государственного университета/ 2017. № 12 (212). С. 30-33.
17. Стефанович Г. С., Карпухин М. Ю. Итоги селекции декоративных злаков в Ботаническом саду Уральского Федерального университета // Аграрный вестник Урала. 2014. № 6 (124). С. 73-77.
18. Сыева С. Я., Мандаева С. А. Влияние экологических условий Горного Алтая на морфо-биологические показатели Astragalus onobrychis L. при интродукции // Известия ТСХА, 2014. Вып. 5. С. 50-59.
19. Флора Северо-Востока европейской части СССР / Под ред. А. И. Толмачева. 1974. Т. 1. 268 с.
20. Цвелев Н. Н. Система злаков (Poaceae) флоры СССР // Ботанический журнал. 1968. Т. 53. № 3. С. 301-312.
21. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
22. Heretord J. Does selting or outcrossing promote local adaptation? // American Journal of Botany. 2010. 97 (2). Pp. 298-302.
23. Tomlinson P. B., Mogellon T. M., Griffith M. P. Root Con traction in Cycas and Zamia Determined by Gelatinous Fibber // American Journal of Botany. 2014. Vol. 101. Pp. 1275-1285.
