Russian Federation
Russian Federation
Abstract. The purpose of the study is to study the effect of environment and genotype on the expression of ear leucochroism in winter rye plants. Methods. The research was carried out in the laboratory of immunity and plant protection of FASC of the North-East. The conditions and peculiarities of the expression of ear leucochroism and stalk albinosis in 48 domestic varieties of winter rye was studied in field and laboratory experiments. In tested populations, count of such biotypes, phytopathological and microbiological analysis of root system and grain in affected plants were done. Repetition in in vivo studies – 2-fold, in vitro – 4-fold. Results. Five cultivars of a rye bred in FASC of the North-East (Sarmat, Falenskaya universal’naya, Garmoniya, Grafinya, and Perepel) with defeat up to 0.10 %, and 11 domestic cultivars of some Russian research institutions (Moskovskaya 2, Saratovskaya 7, Marusenka, Talovskaya 33, Pamyaty Bambysheva, Solnechnaya, Antares, HBAK-285/15, Slavia, Talovskaya 41, and Alpha) with defeat up to 0.07 % are revealed at a state of this trait at the indicator – 0.31 %. A positive link was found between root infection and plant ear leucochroism (r = 0.15 and r = 0.30), but there was no clear evidence of the dependence of the nature and degree of grain infection on the state of the trait. The level of ear leucochroism is significantly affected by the density of the plant stand due to the resistance to snow mold in regional conditions (r = 0.29 and r = 0.79). The dominant contribution of the genotype to the variability of the sign of ear leucochroism, which amounted to 68.4 % in new populations bred in FASC of the North-East, and in cultivars of domestic breeding – 59.4 %, has been established. A significant effect of the microenvironment (31.0 % and 39.6 %) on pathogenesis, expressed in field test repeats, was also found.
winter rye, cultivar, ear leucochroism, grain and root damage, grain microorganism structure.
Постановка проблемы (Introduction)
С проблемой белоколосости и белостебельности зерновых культур сталкиваются многие исследователи [1, 3, 4, 5, 7, 8, 10, 14]. Такие посевы выглядят здоровыми, колоски отдельных растений могут быть абсолютно бесплодными или с очень незначительным количеством завязавшихся зерновок. До сих пор нет единого мнения о причинах данного явления. Например, белоколосость может быть вызвана неблагоприятными погодными условиями (затяжные дожди, чередующиеся с короткими периодами засухи во время цветения) или посевом некондиционных щуплых семян с низкой всхожестью и энергией прорастания, особенно на участках с бедной почвой. Ряд исследователей [2, 15] склонен считать, что колосья обесцвечиваются в результате поражения растений возбудителями фузариоза колоса и корневых гнилей. Однако в агроэкологических условиях 2019 года на колосьях озимой ржи отсутствовали признаки оранжево-розового налета мицелия типичных возбудителей: Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. syn. Gibberella avenacea R.J. Cook, Fusarium poae (Peck) Wollen., Fusarium sporotrichioides Sherb., Fusarium culmorum (W. G. Sm.) Sacc. Погодные условия весенне-летнего периода были весьма нестабильными, о чем косвенным образом свидетельствует гидротермический показатель (ГТК) (таблица 1). В июне отмечались недостаток тепла и избыток осадков, что негативно повлияло на пыльцевой режим и продолжительность цветения растений, особенно у позднеспелых сортов ржи. В июле при дальнейшем ухудшении температурного фона ощущался недостаток влаги, что, возможно, ограничивало подачу влаги и питательных веществ в колоски.
Целью наших исследований было изучение влияния среды и генотипа на проявление белоколосости у растений озимой ржи.
Таблица 1
Метеорологические условия вегетации растений озимой ржи (Киров, 2019 г.)
|
Месяц |
Температура воздуха, °С |
Осадки, мм |
Гидротермический коэффициент (ГТК) |
||
|
за месяц |
+/– к норме |
за месяц |
% нормы |
||
|
Май |
13,6 |
+2,8 |
38 |
68 |
0,90 |
|
Июнь |
15,8 |
–0,6 |
93,7 |
134 |
1,98 |
|
Июль |
16,1 |
–2,2 |
57,1 |
68 |
1,14 |
|
Август |
13,4 |
–1,8 |
63 |
88 |
1,52 |
Table 1
Meteorological conditions of winter rye plants' growth (Kirov, 2019)
|
Month |
Air temperature, °С |
Precipitations, mm |
Hydrothermal coefficient (GTK) |
||
|
per month |
+/– to the norm |
per month |
% to the norm |
||
|
May |
13.6 |
+2.8 |
38 |
68 |
0.90 |
|
June |
15.8 |
–0.6 |
93.7 |
134 |
1.98 |
|
July |
16.1 |
–2.2 |
57.1 |
68 |
1.14 |
|
August |
13.4 |
–1.8 |
63 |
88 |
1.52 |
Методология и методы исследований (Methods)
Материалом исследований были 23 новых популяций озимой ржи селекции ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока конкурсного испытания (КСИ) и 25 отечественных сортов, проходящих экологическое испытание (ЭСИ). При оценке белоколосости использовали относительный показатель – количество растений с признаками поражения в пересчете на общее количество растений на 1 м2. На каждой делянке и на двух повторениях полевого опыта проводили по два учета.
Для выявления акцепторных связей между инфицированностью генеративных органов, ризопланы корней и структуры микроорганизмов пораженных растений и семян был проведен полный фитопатологический и микробиологический анализ зерна и корней у нескольких сортов ржи из разных эколого-географических групп. Фитопатологический анализ проводили по методикам ВИЗР. В ходе исследований устанавливаются общая инфицированность зерна, характер поражения растений корневыми гнилями в начале онтогенеза (фаза всходов) и в конце (фаза полной спелости).
Видовую структуру микроорганизмов зерна изучали путем посева их на питательную среду – картофельно-глюкозный агар (КГА). Семена предварительно обеззараживали 0,5 % раствором калия перманганата (KMnO4) с последующим промыванием дистиллированной водой. В стерильном боксе их раскладывали по 10 зерен в чашки Петри в четырехкратной повторности. Чашки с образцами держали в термостате при температуре 23–25 °С. На 5-е сутки их просматривали и микроскопировали колонии, образовавшиеся вокруг зерновок. При этом учитывали количество инфицированных зерновок в каждом повторении опыта. При сложности в идентификации отдельных колоний их пассировали на новую среду КГА. Окончательную идентификацию микроорганизмов проводили на 14-й день после отсева мицелия, когда культурально-морфологические признаки штаммов наиболее четко выражены. В работе использовали общеизвестные методики и справочную литературу. Частоту встречаемости рода (вида) микромицета оценивали по числу зерновок, в которых он встречался, и выражали в процентах от общего количества инфицированных семян.
Результаты (Results)
Проявление белоколосости на сортах КСИ изменялось от 0,02 до 0,47 % (таблица 2). Наилучшее иммунологическое состояние было у сортов Сармат, Фаленская универсальная, Гармония, Графиня и Перепел. Содержание белоколосых растений в популяциях озимой ржи в среднем по двум повторениям было на уровне 0,07–0,10 %. Наибольшее количество таких биотипов (0,31 %) было у сортов Вятка 2 и Флора. Обнаружена значительная пространственная вариабельность белоколосости в пределах полевого питомника. В первом повторении опыта количество белоколосых растений в среднем по сортименту составило 0,11 %, во втором – 0,24 % при изменчивости признака V = 52,7 % и 40,4 %.
Таблица 2
Проявление белоколосости (%) на сортах озимой ржи селекции ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока
|
Сорт (А) |
Повторение полевого опыта (В) |
Среднее по сорту |
|
|
I |
II |
||
|
Фаленская 4 – стандарт |
0,14 |
0,27 |
0,21 |
|
Вятка 2 |
0,27 |
0,34 |
0,31 |
|
Кировская 89 |
0,11 |
0,29 |
0,20 |
|
Снежана |
0,07 |
0,21 |
0,14 |
|
Рушник |
0,09 |
0,39 |
0,24 |
|
Флора |
0,16 |
0,47 |
0,31 |
|
Рада |
0,18 |
0,18 |
0,18 |
|
Румба |
0,02 |
0,38 |
0,20 |
|
Графиня |
0,02 |
0,18 |
0,10 |
|
Графиня 2Д |
0,07 |
0,20 |
0,13 |
|
Графит |
0,11 |
0,39 |
0,25 |
|
Триумф |
0,18 |
0,32 |
0,25 |
|
Кипрез |
0,11 |
0,23 |
0,17 |
|
Кипрез (ФСС) |
0,09 |
0,30 |
0,19 |
|
Перепел |
0,07 |
0,14 |
0,10 |
|
Гармония |
0,09 |
0,05 |
0,07 |
|
Симфония |
0,05 |
0,25 |
0,15 |
|
Ниоба |
0,05 |
0,18 |
0,13 |
|
Леда |
0,13 |
0,14 |
0,14 |
|
Садко |
0,13 |
0,27 |
0,20 |
|
Сармат |
0,07 |
0,07 |
0,07 |
|
Фаленская универсальная |
0,13 |
0,02 |
0,07 |
|
С-30/07 |
0,14 |
0,27 |
0,14 |
|
Среднее по повторению |
0,11 |
0,24 |
|
|
НСР05 (А) – 0,012; (В) – 0,008; (АВ) – 0,002 |
|||
Table 2
Expression of ear leucochroism (%) at winter rye cultivars bred in FASC of the North-East
|
Cultivar (А) |
Repeat of field experiment (В) |
Cultivar average |
|
|
I |
II |
||
|
Falenskaya 4 – standard |
0.14 |
0.27 |
0.21 |
|
Vyatka 2 |
0.27 |
0.34 |
0.31 |
|
Kirovskaya 89 |
0.11 |
0.29 |
0.20 |
|
Snezhana |
0.07 |
0.21 |
0.14 |
|
Rushnik |
0.09 |
0.39 |
0.24 |
|
Flora |
0.16 |
0.47 |
0.31 |
|
Rada |
0.18 |
0.18 |
0.18 |
|
Rumba |
0.02 |
0.38 |
0.20 |
|
Grafinya |
0.02 |
0.18 |
0.10 |
|
Grafinya 2D |
0.07 |
0.20 |
0.13 |
|
Grafit |
0.11 |
0.39 |
0.25 |
|
Triumf |
0.18 |
0.32 |
0.25 |
|
Kiprez |
0.11 |
0.23 |
0.17 |
|
Kipraz (FBS) |
0.09 |
0.30 |
0.19 |
|
Perepel |
0.07 |
0.14 |
0.10 |
|
Garmoniya |
0.09 |
0.05 |
0.07 |
|
Simfoniya |
0.05 |
0.25 |
0.15 |
|
Nioba |
0.05 |
0.18 |
0.13 |
|
Leda |
0.13 |
0.14 |
0.14 |
|
Sadko |
0.13 |
0.27 |
0.20 |
|
Sarmat |
0.07 |
0.07 |
0.07 |
|
Falenskaya universal’naya |
0.13 |
0.02 |
0.07 |
|
С-30/07 |
0.14 |
0.27 |
0.14 |
|
Repeat average |
0.11 |
0.24 |
|
|
LSD05 (А) – 0,012; (В) – 0,008; (АВ) – 0,002 |
|||
Аналогичная тенденция выявлена и у сортов ЭСИ (таблица 3). Уровень проявления белоколосости в первом повторении опыта изменялся от 0 до 0,27 % (V = 82,5 %), во втором – от 0,02 до 0,30 % (V = 55,4 %), а в среднем по сортименту составил 0,08 % и 0,12 %. Относительно меньшее содержание таких биотипов в популяциях (на уровне 0,02–0,07 %) было у 11 сортов: Московская 2, Саратовская 7, Марусенька, Таловская 33, Памяти Бамбышева, Солнечная, Антарес, НВАК-285/15, Славия, Таловская 41 и Альфа, а наибольшее (0,24 %) – у сорта Вираж. Оценивая уровень белоколосости по географическому происхождению изучаемого исходного материала, можно отметить наилучшее иммунологическое состояние у сортов селекции ФГБНУ НИИСХ Юго-Востока. Частота пораженных биотипов в них не превышала 0,10 %, а в среднем по группе была на уровне 0,04 %. Саратовские сорта отличаются активным и относительно непродолжительным периодом цветения растений [13]. Они более скороспелые и устойчивые к полеганию за счет прочной и невысокой соломины и хорошо развитой корневой системы, но при этом сильнее поражаются снежной плесенью (Microdochium nivale (Fr.) Samuels Hallete) и в связи с этим менее зимостойки в экстремальных агроэкологических условиях Кировской области [11].
Таблица 3
Проявление белоколосости (%) на сортах озимой ржи экологического испытания
|
Сорт (А) |
Происхождение |
Повторение полевого опыта (В) |
Среднее по сортам |
Среднее по эколого-географической группе |
|
|
I |
II |
||||
|
Альфа |
ФГБНУ ФИЦ Немчиновка |
0,02 |
0,10 |
0,06 |
0,08 |
|
Крона |
0,02 |
0,13 |
0,08 |
||
|
НВАК-285/15 |
0,09 |
0,02 |
0,06 |
||
|
Татьяна |
0,27 |
0,11 |
0,19 |
||
|
Московская 12 |
0 |
0,02 |
0,02 |
||
|
Чулпан 7 |
Башкирский НИИСХ УФИЦ РАН |
0,13 |
0,30 |
0,22 |
0,19 |
|
Памяти Кунакбаева |
0,13 |
0,16 |
0,15 |
||
|
Таловская 33 |
ФГБНУ НИИСХ ЦЧП |
0,05 |
0,05 |
0,05 |
0,06 |
|
Таловская 41 |
0,05 |
0,09 |
0,07 |
||
|
Волхова |
ФГБНУ Ленинградский НИИСХ Белогорка |
0,09 |
0,18 |
0,14 |
0,11 |
|
Короткостебельная популяция |
0,11 |
0,11 |
0,11 |
||
|
Былина |
0,13 |
0,14 |
0,14 |
||
|
Славия |
0,07 |
0,05 |
0,06 |
||
|
Памяти Бамбышева |
ФГБНУ НИИСХ Юго-Востока |
0,04 |
0,05 |
0,05 |
0,04 |
|
Саратовская 7 |
0 |
0,02 |
0,02 |
||
|
Марусенька |
0,02 |
0,02 |
0,02 |
||
|
Солнечная |
0,02 |
0,10 |
0,06 |
||
|
Безенчукская 87 |
ФГБНУ Самарский НИИСХ |
0 |
0,16 |
0,08 |
0,08 |
|
Антарес |
0,05 |
0,04 |
0,05 |
||
|
Роксана |
0,11 |
0,09 |
0,10 |
||
|
Паром |
Уральский НИИСХ – филиал ФГБНУ УрФАНИЦ РАН |
0,07 |
0,23 |
0,15 |
0,16 |
|
Алиса |
0,18 |
0,18 |
0,18 |
||
|
Янтарная |
0,09 |
0,16 |
0,13 |
||
|
Чусовая |
0,11 |
0,11 |
0,11 |
||
|
Вираж |
0,27 |
0,20 |
0,24 |
||
|
Среднее по повторениям |
0, 08 |
0,12 |
|
|
|
|
НСР05 (А) – 0,016; (В) – 0,011; (АВ) – 0,003 |
|||||
Table 3
Expression of ear leucochroism (%) at winter rye cultivars in ecological test
|
Cultivar (А) |
Origin |
Repeat of field experiment (В) |
Cultivar average |
Ecological-geographical group average |
|
|
I |
II |
||||
|
Alfa |
Federal Investigation Center Nemchinovka |
0.02 |
0.10 |
0.06 |
0.08 |
|
Krona |
0.02 |
0.13 |
0.08 |
||
|
НВАК-285/15 |
0.09 |
0.02 |
0.06 |
||
|
Tatyana |
0.27 |
0.11 |
0.19 |
||
|
Moskovskaya 12 |
0 |
0.02 |
0.02 |
||
|
Chulpan 7 |
Bashkirsky ARI UFIC RAS |
0.13 |
0.30 |
0.22 |
0.19 |
|
Pamyaty Kunakbaeva |
0.13 |
0.16 |
0.15 |
||
|
Talovskaya 33 |
ARI of Central Chernozem Zone |
0.05 |
0.05 |
0.05 |
0.06 |
|
Talovskaya 41 |
0.05 |
0.09 |
0.07 |
||
|
Volkhova |
Leningrad ARI Belogorka |
0.09 |
0.18 |
0.14 |
0.11 |
|
Korotkostebelnaya populyaciya |
0.11 |
0.11 |
0.11 |
||
|
Bylina |
0.13 |
0.14 |
0.14 |
||
|
Slaviya |
0.07 |
0.05 |
0.06 |
||
|
Pamyaty Bambysheva |
ARI of South-East
|
0.04 |
0.05 |
0.05 |
0.04 |
|
Saratovskaya 7 |
0 |
0.02 |
0.02 |
||
|
Marusen'ka |
0.02 |
0.02 |
0.02 |
||
|
Solnechnaya |
0.02 |
0.10 |
0.06 |
||
|
Bezenchukskaya 87 |
Samarsky ARI |
0 |
0.16 |
0.08 |
0.08 |
|
Antares |
0.05 |
0.04 |
0.05 |
||
|
Roksana |
0.11 |
0.09 |
0.10 |
||
|
Parom |
Uralsky ARI – Branch of Ural Research Center of RAS |
0.07 |
0.23 |
0.15 |
0.16 |
|
Alisa |
0.18 |
0.18 |
0.18 |
||
|
Yantarnaya |
0.09 |
0.16 |
0.13 |
||
|
Chusovaya |
0.11 |
0.11 |
0.11 |
||
|
Virazh |
0.27 |
0.20 |
0.24 |
||
|
Repeat average |
0, 08 |
0.12 |
|
|
|
|
LSD05 (А) – 0.016; (В) – 0.011; (АВ) – 0.003 |
|||||
По результатам дисперсионного анализа установлен доминирующий вклад генотипа (сорта) в изменчивость признака белоколосости у озимой ржи, который в питомнике КСИ составил 68,4 %, в ЭСИ – 59,4 %. Однако велико и влияние микросреды (повторения) на патогенез, которое составило 31,0 % и 39,6 %.
Поскольку основное заболевание озимых зерновых культур во многих областях Евро-Северо-Востока России (а особенно в Кировской области) – это снежная плесень [6, 8, 11], было проанализировано влияние болезни на частоту белоколосых и белостебельных биотипов в популяциях. В ходе корреляционного анализа выявлена положительная связь между этими признаками, которая у сортов селекции ФАНЦ Северо-Востока была несущественной и составила r = 0,29, у сортов ЭСИ зависимость тесная и достоверная (при P ≥ 099) – r = 0,79. В связи с этим можно полагать, что густота общего и продуктивного стеблестоя, обусловленная выносливостью к снежной плесени, в определенной мере усиливает проявление белоколосости и белостебельности в биоценозе. Вполне вероятно, что эта тенденция будет усиливаться на почвах, бедных по уровню плодородия, и при недостатке элементов питания для растений – в загущенных биоценозах.
При фитопатологическом анализе корневой системы у разных по происхождению и уровню белоколосости тест-сортов выявлено преобладание в популяциях пораженных растений с частотой от 52,1 % (Альфа) до 93,0 % (Волхова) (таблица 4). Оценивая развитие болезни по шкале М. Ф. Григорьева, лишь один сорт Альфа можно характеризовать как среднеустойчивый к корневым гнилям, остальные – восприимчивые.
Таблица 4
Характер проявления корневых гнилей на тест-сортах озимой ржи (фаза полной спелости)
|
Сорт |
Поражение, % |
Развитие болезни, % |
|
Кировская 89 |
74,6 |
28,8 |
|
Фаленская 4 |
72,8 |
28,6 |
|
Снежана |
88,1 |
34,2 |
|
Графиня |
86,6 |
31,6 |
|
Альфа |
52,1 |
23,0 |
|
Чулпан 7 |
85,0 |
39,2 |
|
Волхова |
93,0 |
39,7 |
|
Солнечная |
87,9 |
33,4 |
|
Среднее |
80,0 ± 2,9 |
32,9 ± 1,9 |
|
НСР05 |
9,0 |
5,8 |
Table 4
Expression of root rots at test-cultivars of winter rye (full ripeness stage)
|
Cultivar |
Defeat, % |
Disease development, % |
|
Kirovskaya 89 |
74.6 |
28.8 |
|
Falenskaya 4 |
72.8 |
28.6 |
|
Snezhana |
88.1 |
34.2 |
|
Grafinya |
86.6 |
31.6 |
|
Alfa |
52.1 |
23.0 |
|
Chulpan 7 |
85.0 |
39.2 |
|
Volkhova |
93.0 |
39.7 |
|
Solnechnaya |
87.9 |
33.4 |
|
Average |
80.0 ± 2.9 |
32.9 ± 1.9 |
|
LSD05 |
9.0 |
5.8 |
Не установлено значимой связи между инфицированием колоса и корневой системы растений. Коэффициент корреляции (r) между белоколосостью и поражением корневыми гнилями составил 0,15, белоколосостью и развитием корневых гнилей – 0,30.
Озерненность пораженных колосьев была крайне низкая. У тест-сортов завязалось в среднем по 14,1 зерновки в одном растении (таблица 5), что по отношению к здоровым колосьям составляет 6,7 %. Однако присутствовала существенная внутрипопуляционная дифференциация признака, поскольку количество зерен изменялось от 5,9 штук на растение (Графиня) до 28,0 штук на растение (Волхова). Сформировавшиеся немногочисленные зерновки были также мелкими и щуплыми. Масса 1000 зерен изменялась от 10,2 (Фаленская 4) до 15,7 (Чулпан 7) г, что на 50,0–64,1 % меньше, чем у непораженных растений этих сортов. Среди изученных тест-сортов к относительно выносливым (толерантным) можно считать сорт северо-западного экотипа Волхова [9], который имел наиболее высокие значения элементов продуктивности у пораженных растений.
Таблица 5
Количественные признаки сортов озимой ржи с признаками белоколосости
|
Сорт |
Количество зерен на растении, шт. |
Масса 1000 зерен, г |
||||
|
белоко-лосые |
здоровые |
% белоко-лосых от здоровых |
белоко-лосые |
здоровые |
% белоко-лосых от здоровых |
|
|
Кировская 89 |
13,8 |
125,2 |
11,0 |
12,5 |
31,5 |
39,7 |
|
Фаленская 4 |
11,6 |
226,8 |
5,1 |
10,2 |
28,4 |
35,9 |
|
Снежана |
17,0 |
233,2 |
7,3 |
12,1 |
32,0 |
37,8 |
|
Графиня |
5,9 |
198,0 |
3,0 |
11,7 |
34,2 |
34,2 |
|
Альфа |
10,1 |
180,6 |
5,6 |
13,2 |
32,0 |
41,3 |
|
Чулпан 7 |
14,0 |
387,6 |
3,6 |
15,7 |
31,4 |
50,0 |
|
Волхова |
28,0 |
264,8 |
10,5 |
14,4 |
33,2 |
43,4 |
|
Солнечная |
12,8 |
168,0 |
7,6 |
12,3 |
29,8 |
41,3 |
|
Среднее |
14,1 ± 2,6 |
233,0 ± 21,2 |
6,7 |
12,7 ± 0,3 |
31,6 ± 1,0 |
40,4 |
|
НСР05 |
8,8 |
|
|
0,8 |
|
|
Table 5
Quantitative characteristics of winter rye cultivars having ear leucochroism signs
|
Cultivar |
Number of grain per plant, pcs. |
1000-grain mass, g |
||||
|
With ear leuco-chroism |
health |
% of grain with ear leucochroism |
With ear leuco-chroism |
health |
% of grain with ear leucochroism |
|
|
Kirovskaya 89 |
13.8 |
125.2 |
11.0 |
12.5 |
31.5 |
39.7 |
|
Falenskaya 4 |
11.6 |
226.8 |
5.1 |
10.2 |
28.4 |
35.9 |
|
Snezhana |
17.0 |
233.2 |
7.3 |
12.1 |
32.0 |
37.8 |
|
Grafinya |
5.9 |
198.0 |
3.0 |
11.7 |
34.2 |
34.2 |
|
Alfa |
10.1 |
180.6 |
5.6 |
13.2 |
32.0 |
41.3 |
|
Chulpan 7 |
14.0 |
387.6 |
3.6 |
15.7 |
31.4 |
50.0 |
|
Volkhova |
28.0 |
264.8 |
10.5 |
14.4 |
33.2 |
43.4 |
|
Solnechnaya |
12.8 |
168.0 |
7.6 |
12.3 |
29.8 |
41.3 |
|
Average |
14.1 ± 2.6 |
233.0 ± 21.2 |
6.7 |
12.7 ± 0.3 |
31.6 ± 1.0 |
40.4 |
|
LSD05 |
8.8 |
|
|
0.8 |
|
|
В процессе микробиологического анализа зерновок с пораженных колосьев выявлена их высокая инфицированность, которая в среднем по сортименту составила 63,3 % (таблица 6). Однако присутствовала значительная внутрипопуляционная изменчивость признака: от 36,0 % (Фаленская 4) до 84,0 % (Солнечная). Данное обстоятельство свидетельствует о том, что мелкое и щуплое зерно не всегда является признаком патологии и зараженности.
Таблица 6
Структура микроорганизмов зерна озимой ржи с признаками белоколосости
|
Сорт |
Инфицированных зерновок, % |
Доля групп микроорганизмов в патогенном комплексе семян, % |
|
Кировская 89 |
72,0 |
Alternaria spp. – 32,0 Curvularia spp. – 16,0 Cladosporium spp. – 16,0 Stemphylium spp. – 8,0 |
|
Фаленская 4 |
36,0 |
Cladosporium spp. – 16,0 F. sporotrichoides – 12,0 Alternaria spp. – 8,0 |
|
Снежана |
52,0 |
Alternaria spp. – 36,0 Cladosporium spp. – 8,0 Bipolaris sorokiniana – 8,0 |
|
Графиня |
66,0 |
Alternaria spp. – 36,0 Cladosporium spp. – 20,0 F. sporotrichoides – 8,0 Bipolaris sorokiniana – 2,0 |
|
Альфа |
68,0 |
F. avenaceum spp. – 40,0 Cladosporium spp. – 16,0 Alternaria spp. – 12,0 |
|
Чулпан 7 |
76,0 |
Curvularia spp. – 32,0 Cladosporium spp. – 20,0 F. avenaceum spp. – 12,0 Alternaria spp. – 12,0 |
|
Волхова |
52,0 |
Alternaria spp. – 36,0 Cladosporium spp. – 8,0 Bipolaris sorokiniana – 8,0 |
|
Солнечная |
84,0 |
Alternaria spp. – 40,0 Stemphylium spp. – 16,0 Cladosporium spp. – 12,0 F. sporotrichoides – 8,0 F. avenaceum spp. – 8,0 |
|
Среднее |
63,3 |
|
Table 6
Structure of microorganisms of winter rye grains having ear leucochroism
|
Cultivar |
Infected grains, % |
Part of microorganism group in grain’s pathogenic complex, % |
|
Kirovskaya 89 |
72.0 |
Alternaria spp. – 32.0 Curvularia spp. – 16.0 Cladosporium spp. – 16.0 Stemphylium spp. – 8.0 |
|
Falenskaya 4 |
36.0 |
Cladosporium spp. – 16.0 F. sporotrichoides – 12.0 Alternaria spp. – 8.0 |
|
Snezhana |
52.0 |
Alternaria spp. – 36.0 Cladosporium spp. – 8.0 Bipolaris sorokiniana – 8.0 |
|
Grafinya |
66.0 |
Alternaria spp. – 36.0 Cladosporium spp. – 20.0 F. sporotrichoides – 8.0 Bipolaris sorokiniana – 2.0 |
|
Alfa |
68.0 |
F. avenaceum spp. – 40.0 Cladosporium spp. – 16.0 Alternaria spp. – 12.0 |
|
Chulpan 7 |
76.0 |
Curvularia spp. – 32.0 Cladosporium spp. – 20.0 F. avenaceum spp. – 12.0 Alternaria spp. – 12.0 |
|
Volkhova |
52.0 |
Alternaria spp. – 36.0 Cladosporium spp. – 8.0 Bipolaris sorokiniana – 8.0 |
|
Solnechnaya |
84.0 |
Alternaria spp. – 40.0 Stemphylium spp. –16.0 Cladosporium spp. – 12.0 F. sporotrichoides – 8.0 F. avenaceum spp. – 8.0 |
|
Average |
63.3 |
|
Здоровых зерновок у изучаемых тест-сортов было от 16 % до 64 %. Следует также учитывать латентное (бессимптомное) заражение семян грибами – продуцентами микотоксинов. Поэтому, несмотря на отсутствие четких симптомов поражения и низкую инфицированность семян, всегда имеется опасность скрытой инфекции. Высев таких семян сопровождается изреженностью всходов, зараженностью корневой системы и основания стебля. В видовой структуре микрофлоры зерна были идентифицированы представители 6 родовых таксонов (Alternaria spp., Cladosporium spp., Stemphylium spp., Curvularia spp., Helminhosporium spp., Fusarium spp.) с частотой от 3 до 5 в каждом сорте. Выделенные сообщества микроорганизмов мы условно разделили на 2 группы: грибы с темноокрашенным мицелием, куда вошли штаммы Alternaria spp., Cladosporium spp., Stemphylium spp., Curvularia spp., Helminhosporium spp. (в основном Bipolaris sorokiniana) и грибы с розовоокрашенным мицелием Fusarium spp. (F. sporotrichoides, F. avenaceum spp.).
При оценивании характера инфицирования семян ржи выявлено доминирование грибов с темноокрашенным мицелием. Наибольшую частоту встречаемости этой группы микромицетов занимают виды Alternaria spp. (8,0–40,0 %), затем Cladosporium spp. (8,0–20,0 %), выделенные из каждой пробы зерновок. Многие виды Alternaria spp. и Cladosporium spp. вызывают такие заболевания, как оливковая плесень, чернь колоса и черный зародыш и практически всегда присутствуют в контаминанте зерна и патокомплексе корневых инфекций зерновых культур. Гельминтоспориозная инфекция с небольшой частотой (2,0–8,0 %) обнаружена на зерне только трех сортов ржи: Снежана, Графиня и Волхова. Виды Curvularia spp. и Stemphylium spp. принято считать условно-патогенными грибами и сопутствующей микрофлорой зерна. Особой опасности они не представляют. Фузариозная инфекция с частотой от 8,0 до 40,0 % диагностирована на зерновках пяти сортов озимой ржи. Среди фузариозных грибов идентифицированы только два вида: F. sporotrichoides (8,0–12,0 %) и F. avenaceum (8,0–40,0 %). Следует отметить, что вид F. avenaceum считается одним из наиболее агрессивных фузариев, и он сильнее развивается в условиях достаточного и избыточного увлажнения. Его основной ареал – северо-западный и центральный регионы РФ, Приморский край [2, 15]. Однако в 2019 году такие условия в период вегетации растений сложились и в Кировской области, что, вероятно, усилило видовую контаминацию зерна ржи свежего урожая. По нашим данным [16], вид F. sporotrichoides является одним из основных возбудителей фузариоза колоса и зерна озимой ржи в Кировской области. Среди других видов фузариев он наиболее вредоносен, так как снижает озерненность колоса до 26 %, а продуктивность растений – до 78 %. По данным Н. П. Шипиловой с соавторами (1998) [12], виды секции Sporotrichiella могут приводить и к скрытым формам поражения колоса, вызывая точечное потемнение и штриховатость колосковых чешуй.
Полученная информация по уровню фузариозного поражения зерна и белоколосости трудносопоставима. Оценивая степень инфицирования зерновок у сортов Фаленская 4, Графиня, Альфа, Чулпан 7 и Волхова с их белоколосостью, можно констатировать отсутствие значимой связи между этими признаками.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
В наших исследованиях выявлена тенденция положительной связи между корневой инфекцией и белоколосостью растений озимой ржи (r = 0,15 и r = 0,30), но при этом не получено явных свидетельств о зависимости характера и степени инфицирования зерновок от состояния признака. На уровень белоколосости в значительной мере влияет густота стеблестоя, обусловленная в региональных условиях выносливостью к снежной плесени (r = 0,29 и r = 0,79). Установлен доминирующий вклад генотипа в изменчивость признака белоколосости у озимой ржи, который у новых популяций селекции ФАНЦ Северо-Востока составил 68,4 %, у сортов отечественной селекции – 59,4 %. Обнаружено также значительное влияние микросреды, выраженное в повторениях полевого опыта, на патогенез, которое составило 31,0 % и 39,6 %.
1. Baginova I. V., Sobolev V. A., Cybikov B. B. Zarazhennost' semyan zernovyh kul'tur kornevymi gnilyami v Buryatii // Aktual'nye voprosy razvitiya agrarnogo sektora baykal'skogo regiona: materialy nauchno-prakticheskoy konferencii, posvyaschennoy Dnyu rossiyskoy nauki FGBOU VO «Buryatskaya gosudarstvennaya sel'skohozyaystvennaya akademiya imeni V. R. Filippova». Ulan-Ude, 2019. S. 28-32.
2. Orina A. S., Gavrilova O. P., Gagkaeva T. Yu., Loskutov I. G. Simbioticheskie vzaimootnosheniya gribov Fusarium i Alternaria, koloniziruyuschih zerno ovsa // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. 2017. T. 52. № 5. S. 986-994.
3. Zaushincena A. V., Saynakova A. B., Lozhkina O. V. Porazhenie ozimoy rzhi kornevymi gnilyami v taezhnoy zone Zapadnoy Sibiri // Vestnik Kemerovskogo gosudarstvennogo universiteta. 2014. T. 1. № 2 (58). S. 11-14.
4. Ovsyankina A. V., Sudarenkov G. V., Kornyukov D. A. Vidovoy sostav vozbuditeley kornevoy gnili i bolezney kolosa na posevah pshenicy v Orenburgskoy oblasti // Teoriya i praktika parazitarnyh bolezney zhivotnyh. 2016. № 17. S. 308-310.
5. Ovsyankina A. V. [et al.] The species ratio of root rot pathogens and wheat diseases at fields of the Orenburg region // Russian Journal of Agricultural and Socio-Economic Sciences. 2017. No. 61 (1). Pp. 276-281.
6. Ponomareva M. L., Ponomarev S. N., Mannapova G. S., Gil'mullina L. F. Osobennosti selekcii ozimoy rzhi na adaptivnost' v Respublike Tatarstan // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2015. T. 29. № 5. S. 11-14.
7. Ponomarev S. N., Ponomareva M. L., Mannapova G. S. [i dr.]. Bolezni ozimoy rzhi v Srednem Povolzh'e i geneticheskie istochniki ustoychivosti // Uspehi sovremennoy nauki. 2017. T. 1. № 10. S. 130-138.
8. Ponomareva M. L., Ponomarev S. N., Mannapova G. S., Ilalova L. V. Fitosanitarnyy monitoring naibolee vredonosnyh bolezney ozimoy rzhi v respublike Tatarstan // Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2019. № 9 (150). S. 27-34.
9. Safonova I. V., Anis'kov N. I., Kobylyanskiy V. D. Baza dannyh geneticheskih resursov kollekcii ozimoy rzhi VIR kak sredstvo klassifikacii geneticheskogo raznoobraziya, analiza istorii kollekcii i effektivnogo izucheniya i sohraneniya // Vavilovskiy zhurnal genetiki i selekcii. 2019. № 23 (6). S. 780-786. DOIhttps://doi.org/10.18699/VJ19.552.
10. Tershukova Yu. V., Zhichkina L. N. Prichiny belokolososti v posevah yarovoy pshenicy // Aktual'nye problemy sovremennoy nauki i obrazovaniya. Biologicheskie nauki: Materialy Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferencii s mezhdunarodnym uchastiem GOU VPO «Bashkirskiy gosudarstvennyy universitet». Ufa, 2010. Tom II. S. 354-357.
11. Utkina E. I., Kedrova L. I., Parfenova E. S., Shamova M. G. Vliyanie snezhnoy pleseni na urozhaynost' ozimoy rzhi v usloviyah Kirovskoy oblasti // Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. 2019. № 20 (4). S. 315-323. DOI:https://doi.org/10.30766/2072-9081.2019.20.4.315-323.
12. Shipilova I. P., Nefedova L. I., Ivaschenko V. G. Diagnostika fuzarioznogo porazheniya kolosa i zarazheniya zerna na Severo-Zapade Rossii // Sbornik metodicheskih rekomendaciy po zaschite rasteniy. Sankt-Peterburg, 1998. S. 208-220.
13. Schekleina L. M. Harakter cveteniya sortov ozimoy rzhi razlichnogo ekologo-geograficheskogo proishozhdeniya // Metody i tehnologii v selekcii rasteniy i rastenievodstve: materialy mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferencii. Kirov, 2015. S. 286-289.
14. Apaeva N. N., Manishkin S. G. Vliyanie priemov obrabotki pochvy na razvitie kornevyh gniley i urozhaynost' yarovoy pshenicy // Mezhdunarodnyy nauchno-issledovatel'skiy zhurnal. 2017. № 11 (65). Chast' 3. S. 99-102.
15. Gagkaeva T. Yu., Gavrilova O. P., Orina A. S., Blinova E. V., Loskutov I. G. Response of wild Avena species to fungal infection of grain // The Crop Journal. 2017. No. 5 (6). Pp. 499-508. DOI:https://doi.org/10.1016/j.cj.2017.04.005.
16. Sheshegova T. K., Schekleina L. M., Schennikova I. G., Mart'yanova A. N. Zavisimost' gribnoy infekcii zernovyh kul'tur ot sezonnoy dinamiki klimaticheskih faktorov // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2017. T. 31. № 4. S. 58-62.
