Россия
Россия
Аннотация. Цель исследования – изучить влияние среды и генотипа на проявление белоколосости у растений озимой ржи. Методы. Исследования выполнены в лаборатории иммунитета и защиты растений ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока. В полевых и лабораторных экспериментах изучены условия и особенности проявления белоколосости и белостебельности у 48 отечественных сортов озимой ржи. Проведен учет таких биотипов в тестируемых популяциях, фитопатологический и микробиологический анализ корневой системы и зерна у пораженных растений. Повторность в исследованиях in vivo – двукратная, in vitro – четырехкратная. Результаты. Выявлено 5 сортов ржи селекции ФАНЦ Северо-Востока (Сармат, Фаленская универсальная, Гармония, Графиня и Перепел) с поражением до 0,10 % и 11 отечественных сортов (Московская 2, Саратовская 7, Марусенька, Таловская 33, Памяти Бамбышева, Солнечная, Антарес, НВАК-285/15, Славия, Таловская 41 и Альфа) с поражением до 0,07 % при состоянии этого признака у индикатора 0,31 %. Обнаружена положительная связь между корневой инфекцией и белоколосостью растений (r = 0,15 и r = 0,30), но при этом не получено явных свидетельств о зависимости характера и степени инфицирования зерновок от состояния признака. На уровень белоколосости в значительной мере влияет густота стеблестоя, обусловленная в региональных условиях выносливостью к снежной плесени (r = 0,29 и r = 0,79). Установлен доминирующий вклад генотипа в изменчивость признака белоколосости, который у новых популяций селекции ФАНЦ Северо-Востока составил 68,4 %, а у сортов отечественной селекции – 59,4 %. Обнаружено также значительное влияние микросреды, выраженное в повторениях полевого опыта, на патогенез, которое составило 31,0 % и 39,6 %.
озимая рожь, сорт, белоколосость, поражение зерна и корней, структура микроорганизмов зерна.
Постановка проблемы (Introduction)
С проблемой белоколосости и белостебельности зерновых культур сталкиваются многие исследователи [1, 3, 4, 5, 7, 8, 10, 14]. Такие посевы выглядят здоровыми, колоски отдельных растений могут быть абсолютно бесплодными или с очень незначительным количеством завязавшихся зерновок. До сих пор нет единого мнения о причинах данного явления. Например, белоколосость может быть вызвана неблагоприятными погодными условиями (затяжные дожди, чередующиеся с короткими периодами засухи во время цветения) или посевом некондиционных щуплых семян с низкой всхожестью и энергией прорастания, особенно на участках с бедной почвой. Ряд исследователей [2, 15] склонен считать, что колосья обесцвечиваются в результате поражения растений возбудителями фузариоза колоса и корневых гнилей. Однако в агроэкологических условиях 2019 года на колосьях озимой ржи отсутствовали признаки оранжево-розового налета мицелия типичных возбудителей: Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. syn. Gibberella avenacea R.J. Cook, Fusarium poae (Peck) Wollen., Fusarium sporotrichioides Sherb., Fusarium culmorum (W. G. Sm.) Sacc. Погодные условия весенне-летнего периода были весьма нестабильными, о чем косвенным образом свидетельствует гидротермический показатель (ГТК) (таблица 1). В июне отмечались недостаток тепла и избыток осадков, что негативно повлияло на пыльцевой режим и продолжительность цветения растений, особенно у позднеспелых сортов ржи. В июле при дальнейшем ухудшении температурного фона ощущался недостаток влаги, что, возможно, ограничивало подачу влаги и питательных веществ в колоски.
Целью наших исследований было изучение влияния среды и генотипа на проявление белоколосости у растений озимой ржи.
Таблица 1
Метеорологические условия вегетации растений озимой ржи (Киров, 2019 г.)
|
Месяц |
Температура воздуха, °С |
Осадки, мм |
Гидротермический коэффициент (ГТК) |
||
|
за месяц |
+/– к норме |
за месяц |
% нормы |
||
|
Май |
13,6 |
+2,8 |
38 |
68 |
0,90 |
|
Июнь |
15,8 |
–0,6 |
93,7 |
134 |
1,98 |
|
Июль |
16,1 |
–2,2 |
57,1 |
68 |
1,14 |
|
Август |
13,4 |
–1,8 |
63 |
88 |
1,52 |
Table 1
Meteorological conditions of winter rye plants' growth (Kirov, 2019)
|
Month |
Air temperature, °С |
Precipitations, mm |
Hydrothermal coefficient (GTK) |
||
|
per month |
+/– to the norm |
per month |
% to the norm |
||
|
May |
13.6 |
+2.8 |
38 |
68 |
0.90 |
|
June |
15.8 |
–0.6 |
93.7 |
134 |
1.98 |
|
July |
16.1 |
–2.2 |
57.1 |
68 |
1.14 |
|
August |
13.4 |
–1.8 |
63 |
88 |
1.52 |
Методология и методы исследований (Methods)
Материалом исследований были 23 новых популяций озимой ржи селекции ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока конкурсного испытания (КСИ) и 25 отечественных сортов, проходящих экологическое испытание (ЭСИ). При оценке белоколосости использовали относительный показатель – количество растений с признаками поражения в пересчете на общее количество растений на 1 м2. На каждой делянке и на двух повторениях полевого опыта проводили по два учета.
Для выявления акцепторных связей между инфицированностью генеративных органов, ризопланы корней и структуры микроорганизмов пораженных растений и семян был проведен полный фитопатологический и микробиологический анализ зерна и корней у нескольких сортов ржи из разных эколого-географических групп. Фитопатологический анализ проводили по методикам ВИЗР. В ходе исследований устанавливаются общая инфицированность зерна, характер поражения растений корневыми гнилями в начале онтогенеза (фаза всходов) и в конце (фаза полной спелости).
Видовую структуру микроорганизмов зерна изучали путем посева их на питательную среду – картофельно-глюкозный агар (КГА). Семена предварительно обеззараживали 0,5 % раствором калия перманганата (KMnO4) с последующим промыванием дистиллированной водой. В стерильном боксе их раскладывали по 10 зерен в чашки Петри в четырехкратной повторности. Чашки с образцами держали в термостате при температуре 23–25 °С. На 5-е сутки их просматривали и микроскопировали колонии, образовавшиеся вокруг зерновок. При этом учитывали количество инфицированных зерновок в каждом повторении опыта. При сложности в идентификации отдельных колоний их пассировали на новую среду КГА. Окончательную идентификацию микроорганизмов проводили на 14-й день после отсева мицелия, когда культурально-морфологические признаки штаммов наиболее четко выражены. В работе использовали общеизвестные методики и справочную литературу. Частоту встречаемости рода (вида) микромицета оценивали по числу зерновок, в которых он встречался, и выражали в процентах от общего количества инфицированных семян.
Результаты (Results)
Проявление белоколосости на сортах КСИ изменялось от 0,02 до 0,47 % (таблица 2). Наилучшее иммунологическое состояние было у сортов Сармат, Фаленская универсальная, Гармония, Графиня и Перепел. Содержание белоколосых растений в популяциях озимой ржи в среднем по двум повторениям было на уровне 0,07–0,10 %. Наибольшее количество таких биотипов (0,31 %) было у сортов Вятка 2 и Флора. Обнаружена значительная пространственная вариабельность белоколосости в пределах полевого питомника. В первом повторении опыта количество белоколосых растений в среднем по сортименту составило 0,11 %, во втором – 0,24 % при изменчивости признака V = 52,7 % и 40,4 %.
Таблица 2
Проявление белоколосости (%) на сортах озимой ржи селекции ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока
|
Сорт (А) |
Повторение полевого опыта (В) |
Среднее по сорту |
|
|
I |
II |
||
|
Фаленская 4 – стандарт |
0,14 |
0,27 |
0,21 |
|
Вятка 2 |
0,27 |
0,34 |
0,31 |
|
Кировская 89 |
0,11 |
0,29 |
0,20 |
|
Снежана |
0,07 |
0,21 |
0,14 |
|
Рушник |
0,09 |
0,39 |
0,24 |
|
Флора |
0,16 |
0,47 |
0,31 |
|
Рада |
0,18 |
0,18 |
0,18 |
|
Румба |
0,02 |
0,38 |
0,20 |
|
Графиня |
0,02 |
0,18 |
0,10 |
|
Графиня 2Д |
0,07 |
0,20 |
0,13 |
|
Графит |
0,11 |
0,39 |
0,25 |
|
Триумф |
0,18 |
0,32 |
0,25 |
|
Кипрез |
0,11 |
0,23 |
0,17 |
|
Кипрез (ФСС) |
0,09 |
0,30 |
0,19 |
|
Перепел |
0,07 |
0,14 |
0,10 |
|
Гармония |
0,09 |
0,05 |
0,07 |
|
Симфония |
0,05 |
0,25 |
0,15 |
|
Ниоба |
0,05 |
0,18 |
0,13 |
|
Леда |
0,13 |
0,14 |
0,14 |
|
Садко |
0,13 |
0,27 |
0,20 |
|
Сармат |
0,07 |
0,07 |
0,07 |
|
Фаленская универсальная |
0,13 |
0,02 |
0,07 |
|
С-30/07 |
0,14 |
0,27 |
0,14 |
|
Среднее по повторению |
0,11 |
0,24 |
|
|
НСР05 (А) – 0,012; (В) – 0,008; (АВ) – 0,002 |
|||
Table 2
Expression of ear leucochroism (%) at winter rye cultivars bred in FASC of the North-East
|
Cultivar (А) |
Repeat of field experiment (В) |
Cultivar average |
|
|
I |
II |
||
|
Falenskaya 4 – standard |
0.14 |
0.27 |
0.21 |
|
Vyatka 2 |
0.27 |
0.34 |
0.31 |
|
Kirovskaya 89 |
0.11 |
0.29 |
0.20 |
|
Snezhana |
0.07 |
0.21 |
0.14 |
|
Rushnik |
0.09 |
0.39 |
0.24 |
|
Flora |
0.16 |
0.47 |
0.31 |
|
Rada |
0.18 |
0.18 |
0.18 |
|
Rumba |
0.02 |
0.38 |
0.20 |
|
Grafinya |
0.02 |
0.18 |
0.10 |
|
Grafinya 2D |
0.07 |
0.20 |
0.13 |
|
Grafit |
0.11 |
0.39 |
0.25 |
|
Triumf |
0.18 |
0.32 |
0.25 |
|
Kiprez |
0.11 |
0.23 |
0.17 |
|
Kipraz (FBS) |
0.09 |
0.30 |
0.19 |
|
Perepel |
0.07 |
0.14 |
0.10 |
|
Garmoniya |
0.09 |
0.05 |
0.07 |
|
Simfoniya |
0.05 |
0.25 |
0.15 |
|
Nioba |
0.05 |
0.18 |
0.13 |
|
Leda |
0.13 |
0.14 |
0.14 |
|
Sadko |
0.13 |
0.27 |
0.20 |
|
Sarmat |
0.07 |
0.07 |
0.07 |
|
Falenskaya universal’naya |
0.13 |
0.02 |
0.07 |
|
С-30/07 |
0.14 |
0.27 |
0.14 |
|
Repeat average |
0.11 |
0.24 |
|
|
LSD05 (А) – 0,012; (В) – 0,008; (АВ) – 0,002 |
|||
Аналогичная тенденция выявлена и у сортов ЭСИ (таблица 3). Уровень проявления белоколосости в первом повторении опыта изменялся от 0 до 0,27 % (V = 82,5 %), во втором – от 0,02 до 0,30 % (V = 55,4 %), а в среднем по сортименту составил 0,08 % и 0,12 %. Относительно меньшее содержание таких биотипов в популяциях (на уровне 0,02–0,07 %) было у 11 сортов: Московская 2, Саратовская 7, Марусенька, Таловская 33, Памяти Бамбышева, Солнечная, Антарес, НВАК-285/15, Славия, Таловская 41 и Альфа, а наибольшее (0,24 %) – у сорта Вираж. Оценивая уровень белоколосости по географическому происхождению изучаемого исходного материала, можно отметить наилучшее иммунологическое состояние у сортов селекции ФГБНУ НИИСХ Юго-Востока. Частота пораженных биотипов в них не превышала 0,10 %, а в среднем по группе была на уровне 0,04 %. Саратовские сорта отличаются активным и относительно непродолжительным периодом цветения растений [13]. Они более скороспелые и устойчивые к полеганию за счет прочной и невысокой соломины и хорошо развитой корневой системы, но при этом сильнее поражаются снежной плесенью (Microdochium nivale (Fr.) Samuels Hallete) и в связи с этим менее зимостойки в экстремальных агроэкологических условиях Кировской области [11].
Таблица 3
Проявление белоколосости (%) на сортах озимой ржи экологического испытания
|
Сорт (А) |
Происхождение |
Повторение полевого опыта (В) |
Среднее по сортам |
Среднее по эколого-географической группе |
|
|
I |
II |
||||
|
Альфа |
ФГБНУ ФИЦ Немчиновка |
0,02 |
0,10 |
0,06 |
0,08 |
|
Крона |
0,02 |
0,13 |
0,08 |
||
|
НВАК-285/15 |
0,09 |
0,02 |
0,06 |
||
|
Татьяна |
0,27 |
0,11 |
0,19 |
||
|
Московская 12 |
0 |
0,02 |
0,02 |
||
|
Чулпан 7 |
Башкирский НИИСХ УФИЦ РАН |
0,13 |
0,30 |
0,22 |
0,19 |
|
Памяти Кунакбаева |
0,13 |
0,16 |
0,15 |
||
|
Таловская 33 |
ФГБНУ НИИСХ ЦЧП |
0,05 |
0,05 |
0,05 |
0,06 |
|
Таловская 41 |
0,05 |
0,09 |
0,07 |
||
|
Волхова |
ФГБНУ Ленинградский НИИСХ Белогорка |
0,09 |
0,18 |
0,14 |
0,11 |
|
Короткостебельная популяция |
0,11 |
0,11 |
0,11 |
||
|
Былина |
0,13 |
0,14 |
0,14 |
||
|
Славия |
0,07 |
0,05 |
0,06 |
||
|
Памяти Бамбышева |
ФГБНУ НИИСХ Юго-Востока |
0,04 |
0,05 |
0,05 |
0,04 |
|
Саратовская 7 |
0 |
0,02 |
0,02 |
||
|
Марусенька |
0,02 |
0,02 |
0,02 |
||
|
Солнечная |
0,02 |
0,10 |
0,06 |
||
|
Безенчукская 87 |
ФГБНУ Самарский НИИСХ |
0 |
0,16 |
0,08 |
0,08 |
|
Антарес |
0,05 |
0,04 |
0,05 |
||
|
Роксана |
0,11 |
0,09 |
0,10 |
||
|
Паром |
Уральский НИИСХ – филиал ФГБНУ УрФАНИЦ РАН |
0,07 |
0,23 |
0,15 |
0,16 |
|
Алиса |
0,18 |
0,18 |
0,18 |
||
|
Янтарная |
0,09 |
0,16 |
0,13 |
||
|
Чусовая |
0,11 |
0,11 |
0,11 |
||
|
Вираж |
0,27 |
0,20 |
0,24 |
||
|
Среднее по повторениям |
0, 08 |
0,12 |
|
|
|
|
НСР05 (А) – 0,016; (В) – 0,011; (АВ) – 0,003 |
|||||
Table 3
Expression of ear leucochroism (%) at winter rye cultivars in ecological test
|
Cultivar (А) |
Origin |
Repeat of field experiment (В) |
Cultivar average |
Ecological-geographical group average |
|
|
I |
II |
||||
|
Alfa |
Federal Investigation Center Nemchinovka |
0.02 |
0.10 |
0.06 |
0.08 |
|
Krona |
0.02 |
0.13 |
0.08 |
||
|
НВАК-285/15 |
0.09 |
0.02 |
0.06 |
||
|
Tatyana |
0.27 |
0.11 |
0.19 |
||
|
Moskovskaya 12 |
0 |
0.02 |
0.02 |
||
|
Chulpan 7 |
Bashkirsky ARI UFIC RAS |
0.13 |
0.30 |
0.22 |
0.19 |
|
Pamyaty Kunakbaeva |
0.13 |
0.16 |
0.15 |
||
|
Talovskaya 33 |
ARI of Central Chernozem Zone |
0.05 |
0.05 |
0.05 |
0.06 |
|
Talovskaya 41 |
0.05 |
0.09 |
0.07 |
||
|
Volkhova |
Leningrad ARI Belogorka |
0.09 |
0.18 |
0.14 |
0.11 |
|
Korotkostebelnaya populyaciya |
0.11 |
0.11 |
0.11 |
||
|
Bylina |
0.13 |
0.14 |
0.14 |
||
|
Slaviya |
0.07 |
0.05 |
0.06 |
||
|
Pamyaty Bambysheva |
ARI of South-East
|
0.04 |
0.05 |
0.05 |
0.04 |
|
Saratovskaya 7 |
0 |
0.02 |
0.02 |
||
|
Marusen'ka |
0.02 |
0.02 |
0.02 |
||
|
Solnechnaya |
0.02 |
0.10 |
0.06 |
||
|
Bezenchukskaya 87 |
Samarsky ARI |
0 |
0.16 |
0.08 |
0.08 |
|
Antares |
0.05 |
0.04 |
0.05 |
||
|
Roksana |
0.11 |
0.09 |
0.10 |
||
|
Parom |
Uralsky ARI – Branch of Ural Research Center of RAS |
0.07 |
0.23 |
0.15 |
0.16 |
|
Alisa |
0.18 |
0.18 |
0.18 |
||
|
Yantarnaya |
0.09 |
0.16 |
0.13 |
||
|
Chusovaya |
0.11 |
0.11 |
0.11 |
||
|
Virazh |
0.27 |
0.20 |
0.24 |
||
|
Repeat average |
0, 08 |
0.12 |
|
|
|
|
LSD05 (А) – 0.016; (В) – 0.011; (АВ) – 0.003 |
|||||
По результатам дисперсионного анализа установлен доминирующий вклад генотипа (сорта) в изменчивость признака белоколосости у озимой ржи, который в питомнике КСИ составил 68,4 %, в ЭСИ – 59,4 %. Однако велико и влияние микросреды (повторения) на патогенез, которое составило 31,0 % и 39,6 %.
Поскольку основное заболевание озимых зерновых культур во многих областях Евро-Северо-Востока России (а особенно в Кировской области) – это снежная плесень [6, 8, 11], было проанализировано влияние болезни на частоту белоколосых и белостебельных биотипов в популяциях. В ходе корреляционного анализа выявлена положительная связь между этими признаками, которая у сортов селекции ФАНЦ Северо-Востока была несущественной и составила r = 0,29, у сортов ЭСИ зависимость тесная и достоверная (при P ≥ 099) – r = 0,79. В связи с этим можно полагать, что густота общего и продуктивного стеблестоя, обусловленная выносливостью к снежной плесени, в определенной мере усиливает проявление белоколосости и белостебельности в биоценозе. Вполне вероятно, что эта тенденция будет усиливаться на почвах, бедных по уровню плодородия, и при недостатке элементов питания для растений – в загущенных биоценозах.
При фитопатологическом анализе корневой системы у разных по происхождению и уровню белоколосости тест-сортов выявлено преобладание в популяциях пораженных растений с частотой от 52,1 % (Альфа) до 93,0 % (Волхова) (таблица 4). Оценивая развитие болезни по шкале М. Ф. Григорьева, лишь один сорт Альфа можно характеризовать как среднеустойчивый к корневым гнилям, остальные – восприимчивые.
Таблица 4
Характер проявления корневых гнилей на тест-сортах озимой ржи (фаза полной спелости)
|
Сорт |
Поражение, % |
Развитие болезни, % |
|
Кировская 89 |
74,6 |
28,8 |
|
Фаленская 4 |
72,8 |
28,6 |
|
Снежана |
88,1 |
34,2 |
|
Графиня |
86,6 |
31,6 |
|
Альфа |
52,1 |
23,0 |
|
Чулпан 7 |
85,0 |
39,2 |
|
Волхова |
93,0 |
39,7 |
|
Солнечная |
87,9 |
33,4 |
|
Среднее |
80,0 ± 2,9 |
32,9 ± 1,9 |
|
НСР05 |
9,0 |
5,8 |
Table 4
Expression of root rots at test-cultivars of winter rye (full ripeness stage)
|
Cultivar |
Defeat, % |
Disease development, % |
|
Kirovskaya 89 |
74.6 |
28.8 |
|
Falenskaya 4 |
72.8 |
28.6 |
|
Snezhana |
88.1 |
34.2 |
|
Grafinya |
86.6 |
31.6 |
|
Alfa |
52.1 |
23.0 |
|
Chulpan 7 |
85.0 |
39.2 |
|
Volkhova |
93.0 |
39.7 |
|
Solnechnaya |
87.9 |
33.4 |
|
Average |
80.0 ± 2.9 |
32.9 ± 1.9 |
|
LSD05 |
9.0 |
5.8 |
Не установлено значимой связи между инфицированием колоса и корневой системы растений. Коэффициент корреляции (r) между белоколосостью и поражением корневыми гнилями составил 0,15, белоколосостью и развитием корневых гнилей – 0,30.
Озерненность пораженных колосьев была крайне низкая. У тест-сортов завязалось в среднем по 14,1 зерновки в одном растении (таблица 5), что по отношению к здоровым колосьям составляет 6,7 %. Однако присутствовала существенная внутрипопуляционная дифференциация признака, поскольку количество зерен изменялось от 5,9 штук на растение (Графиня) до 28,0 штук на растение (Волхова). Сформировавшиеся немногочисленные зерновки были также мелкими и щуплыми. Масса 1000 зерен изменялась от 10,2 (Фаленская 4) до 15,7 (Чулпан 7) г, что на 50,0–64,1 % меньше, чем у непораженных растений этих сортов. Среди изученных тест-сортов к относительно выносливым (толерантным) можно считать сорт северо-западного экотипа Волхова [9], который имел наиболее высокие значения элементов продуктивности у пораженных растений.
Таблица 5
Количественные признаки сортов озимой ржи с признаками белоколосости
|
Сорт |
Количество зерен на растении, шт. |
Масса 1000 зерен, г |
||||
|
белоко-лосые |
здоровые |
% белоко-лосых от здоровых |
белоко-лосые |
здоровые |
% белоко-лосых от здоровых |
|
|
Кировская 89 |
13,8 |
125,2 |
11,0 |
12,5 |
31,5 |
39,7 |
|
Фаленская 4 |
11,6 |
226,8 |
5,1 |
10,2 |
28,4 |
35,9 |
|
Снежана |
17,0 |
233,2 |
7,3 |
12,1 |
32,0 |
37,8 |
|
Графиня |
5,9 |
198,0 |
3,0 |
11,7 |
34,2 |
34,2 |
|
Альфа |
10,1 |
180,6 |
5,6 |
13,2 |
32,0 |
41,3 |
|
Чулпан 7 |
14,0 |
387,6 |
3,6 |
15,7 |
31,4 |
50,0 |
|
Волхова |
28,0 |
264,8 |
10,5 |
14,4 |
33,2 |
43,4 |
|
Солнечная |
12,8 |
168,0 |
7,6 |
12,3 |
29,8 |
41,3 |
|
Среднее |
14,1 ± 2,6 |
233,0 ± 21,2 |
6,7 |
12,7 ± 0,3 |
31,6 ± 1,0 |
40,4 |
|
НСР05 |
8,8 |
|
|
0,8 |
|
|
Table 5
Quantitative characteristics of winter rye cultivars having ear leucochroism signs
|
Cultivar |
Number of grain per plant, pcs. |
1000-grain mass, g |
||||
|
With ear leuco-chroism |
health |
% of grain with ear leucochroism |
With ear leuco-chroism |
health |
% of grain with ear leucochroism |
|
|
Kirovskaya 89 |
13.8 |
125.2 |
11.0 |
12.5 |
31.5 |
39.7 |
|
Falenskaya 4 |
11.6 |
226.8 |
5.1 |
10.2 |
28.4 |
35.9 |
|
Snezhana |
17.0 |
233.2 |
7.3 |
12.1 |
32.0 |
37.8 |
|
Grafinya |
5.9 |
198.0 |
3.0 |
11.7 |
34.2 |
34.2 |
|
Alfa |
10.1 |
180.6 |
5.6 |
13.2 |
32.0 |
41.3 |
|
Chulpan 7 |
14.0 |
387.6 |
3.6 |
15.7 |
31.4 |
50.0 |
|
Volkhova |
28.0 |
264.8 |
10.5 |
14.4 |
33.2 |
43.4 |
|
Solnechnaya |
12.8 |
168.0 |
7.6 |
12.3 |
29.8 |
41.3 |
|
Average |
14.1 ± 2.6 |
233.0 ± 21.2 |
6.7 |
12.7 ± 0.3 |
31.6 ± 1.0 |
40.4 |
|
LSD05 |
8.8 |
|
|
0.8 |
|
|
В процессе микробиологического анализа зерновок с пораженных колосьев выявлена их высокая инфицированность, которая в среднем по сортименту составила 63,3 % (таблица 6). Однако присутствовала значительная внутрипопуляционная изменчивость признака: от 36,0 % (Фаленская 4) до 84,0 % (Солнечная). Данное обстоятельство свидетельствует о том, что мелкое и щуплое зерно не всегда является признаком патологии и зараженности.
Таблица 6
Структура микроорганизмов зерна озимой ржи с признаками белоколосости
|
Сорт |
Инфицированных зерновок, % |
Доля групп микроорганизмов в патогенном комплексе семян, % |
|
Кировская 89 |
72,0 |
Alternaria spp. – 32,0 Curvularia spp. – 16,0 Cladosporium spp. – 16,0 Stemphylium spp. – 8,0 |
|
Фаленская 4 |
36,0 |
Cladosporium spp. – 16,0 F. sporotrichoides – 12,0 Alternaria spp. – 8,0 |
|
Снежана |
52,0 |
Alternaria spp. – 36,0 Cladosporium spp. – 8,0 Bipolaris sorokiniana – 8,0 |
|
Графиня |
66,0 |
Alternaria spp. – 36,0 Cladosporium spp. – 20,0 F. sporotrichoides – 8,0 Bipolaris sorokiniana – 2,0 |
|
Альфа |
68,0 |
F. avenaceum spp. – 40,0 Cladosporium spp. – 16,0 Alternaria spp. – 12,0 |
|
Чулпан 7 |
76,0 |
Curvularia spp. – 32,0 Cladosporium spp. – 20,0 F. avenaceum spp. – 12,0 Alternaria spp. – 12,0 |
|
Волхова |
52,0 |
Alternaria spp. – 36,0 Cladosporium spp. – 8,0 Bipolaris sorokiniana – 8,0 |
|
Солнечная |
84,0 |
Alternaria spp. – 40,0 Stemphylium spp. – 16,0 Cladosporium spp. – 12,0 F. sporotrichoides – 8,0 F. avenaceum spp. – 8,0 |
|
Среднее |
63,3 |
|
Table 6
Structure of microorganisms of winter rye grains having ear leucochroism
|
Cultivar |
Infected grains, % |
Part of microorganism group in grain’s pathogenic complex, % |
|
Kirovskaya 89 |
72.0 |
Alternaria spp. – 32.0 Curvularia spp. – 16.0 Cladosporium spp. – 16.0 Stemphylium spp. – 8.0 |
|
Falenskaya 4 |
36.0 |
Cladosporium spp. – 16.0 F. sporotrichoides – 12.0 Alternaria spp. – 8.0 |
|
Snezhana |
52.0 |
Alternaria spp. – 36.0 Cladosporium spp. – 8.0 Bipolaris sorokiniana – 8.0 |
|
Grafinya |
66.0 |
Alternaria spp. – 36.0 Cladosporium spp. – 20.0 F. sporotrichoides – 8.0 Bipolaris sorokiniana – 2.0 |
|
Alfa |
68.0 |
F. avenaceum spp. – 40.0 Cladosporium spp. – 16.0 Alternaria spp. – 12.0 |
|
Chulpan 7 |
76.0 |
Curvularia spp. – 32.0 Cladosporium spp. – 20.0 F. avenaceum spp. – 12.0 Alternaria spp. – 12.0 |
|
Volkhova |
52.0 |
Alternaria spp. – 36.0 Cladosporium spp. – 8.0 Bipolaris sorokiniana – 8.0 |
|
Solnechnaya |
84.0 |
Alternaria spp. – 40.0 Stemphylium spp. –16.0 Cladosporium spp. – 12.0 F. sporotrichoides – 8.0 F. avenaceum spp. – 8.0 |
|
Average |
63.3 |
|
Здоровых зерновок у изучаемых тест-сортов было от 16 % до 64 %. Следует также учитывать латентное (бессимптомное) заражение семян грибами – продуцентами микотоксинов. Поэтому, несмотря на отсутствие четких симптомов поражения и низкую инфицированность семян, всегда имеется опасность скрытой инфекции. Высев таких семян сопровождается изреженностью всходов, зараженностью корневой системы и основания стебля. В видовой структуре микрофлоры зерна были идентифицированы представители 6 родовых таксонов (Alternaria spp., Cladosporium spp., Stemphylium spp., Curvularia spp., Helminhosporium spp., Fusarium spp.) с частотой от 3 до 5 в каждом сорте. Выделенные сообщества микроорганизмов мы условно разделили на 2 группы: грибы с темноокрашенным мицелием, куда вошли штаммы Alternaria spp., Cladosporium spp., Stemphylium spp., Curvularia spp., Helminhosporium spp. (в основном Bipolaris sorokiniana) и грибы с розовоокрашенным мицелием Fusarium spp. (F. sporotrichoides, F. avenaceum spp.).
При оценивании характера инфицирования семян ржи выявлено доминирование грибов с темноокрашенным мицелием. Наибольшую частоту встречаемости этой группы микромицетов занимают виды Alternaria spp. (8,0–40,0 %), затем Cladosporium spp. (8,0–20,0 %), выделенные из каждой пробы зерновок. Многие виды Alternaria spp. и Cladosporium spp. вызывают такие заболевания, как оливковая плесень, чернь колоса и черный зародыш и практически всегда присутствуют в контаминанте зерна и патокомплексе корневых инфекций зерновых культур. Гельминтоспориозная инфекция с небольшой частотой (2,0–8,0 %) обнаружена на зерне только трех сортов ржи: Снежана, Графиня и Волхова. Виды Curvularia spp. и Stemphylium spp. принято считать условно-патогенными грибами и сопутствующей микрофлорой зерна. Особой опасности они не представляют. Фузариозная инфекция с частотой от 8,0 до 40,0 % диагностирована на зерновках пяти сортов озимой ржи. Среди фузариозных грибов идентифицированы только два вида: F. sporotrichoides (8,0–12,0 %) и F. avenaceum (8,0–40,0 %). Следует отметить, что вид F. avenaceum считается одним из наиболее агрессивных фузариев, и он сильнее развивается в условиях достаточного и избыточного увлажнения. Его основной ареал – северо-западный и центральный регионы РФ, Приморский край [2, 15]. Однако в 2019 году такие условия в период вегетации растений сложились и в Кировской области, что, вероятно, усилило видовую контаминацию зерна ржи свежего урожая. По нашим данным [16], вид F. sporotrichoides является одним из основных возбудителей фузариоза колоса и зерна озимой ржи в Кировской области. Среди других видов фузариев он наиболее вредоносен, так как снижает озерненность колоса до 26 %, а продуктивность растений – до 78 %. По данным Н. П. Шипиловой с соавторами (1998) [12], виды секции Sporotrichiella могут приводить и к скрытым формам поражения колоса, вызывая точечное потемнение и штриховатость колосковых чешуй.
Полученная информация по уровню фузариозного поражения зерна и белоколосости трудносопоставима. Оценивая степень инфицирования зерновок у сортов Фаленская 4, Графиня, Альфа, Чулпан 7 и Волхова с их белоколосостью, можно констатировать отсутствие значимой связи между этими признаками.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
В наших исследованиях выявлена тенденция положительной связи между корневой инфекцией и белоколосостью растений озимой ржи (r = 0,15 и r = 0,30), но при этом не получено явных свидетельств о зависимости характера и степени инфицирования зерновок от состояния признака. На уровень белоколосости в значительной мере влияет густота стеблестоя, обусловленная в региональных условиях выносливостью к снежной плесени (r = 0,29 и r = 0,79). Установлен доминирующий вклад генотипа в изменчивость признака белоколосости у озимой ржи, который у новых популяций селекции ФАНЦ Северо-Востока составил 68,4 %, у сортов отечественной селекции – 59,4 %. Обнаружено также значительное влияние микросреды, выраженное в повторениях полевого опыта, на патогенез, которое составило 31,0 % и 39,6 %.
1. Багинова И. В., Соболев В. А., Цыбиков Б. Б. Зараженность семян зерновых культур корневыми гнилями в Бурятии // Актуальные вопросы развития аграрного сектора байкальского региона: материалы научно-практической конференции, посвященной Дню российской науки ФГБОУ ВО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени В. Р. Филиппова». Улан-Удэ, 2019. С. 28-32.
2. Орина А. С., Гаврилова О. П., Гагкаева Т. Ю., Лоскутов И. Г. Симбиотические взаимоотношения грибов Fusarium и Alternaria, колонизирующих зерно овса // Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 5. С. 986-994.
3. Заушинцена А. В., Сайнакова А. Б., Ложкина О. В. Поражение озимой ржи корневыми гнилями в таежной зоне Западной Сибири // Вестник Кемеровского государственного университета. 2014. Т. 1. № 2 (58). С. 11-14.
4. Овсянкина А. В., Сударенков Г. В., Корнюков Д. А. Видовой состав возбудителей корневой гнили и болезней колоса на посевах пшеницы в Оренбургской области // Теория и практика паразитарных болезней животных. 2016. № 17. С. 308-310.
5. Ovsyankina A. V. [et al.] The species ratio of root rot pathogens and wheat diseases at fields of the Orenburg region // Russian Journal of Agricultural and Socio-Economic Sciences. 2017. No. 61 (1). Pp. 276-281.
6. Пономарева М. Л., Пономарев С. Н., Маннапова Г. С., Гильмуллина Л. Ф. Особенности селекции озимой ржи на адаптивность в Республике Татарстан // Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29. № 5. С. 11-14.
7. Пономарев С. Н., Пономарева М. Л., Маннапова Г. С. [и др.]. Болезни озимой ржи в Среднем Поволжье и генетические источники устойчивости // Успехи современной науки. 2017. Т. 1. № 10. С. 130-138.
8. Пономарева М. Л., Пономарев С. Н., Маннапова Г. С., Илалова Л. В. Фитосанитарный мониторинг наиболее вредоносных болезней озимой ржи в республике Татарстан // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2019. № 9 (150). С. 27-34.
9. Сафонова И. В., Аниськов Н. И., Кобылянский В. Д. База данных генетических ресурсов коллекции озимой ржи ВИР как средство классификации генетического разнообразия, анализа истории коллекции и эффективного изучения и сохранения // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2019. № 23 (6). С. 780-786. DOIhttps://doi.org/10.18699/VJ19.552.
10. Тершукова Ю. В., Жичкина Л. Н. Причины белоколосости в посевах яровой пшеницы // Актуальные проблемы современной науки и образования. Биологические науки: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет». Уфа, 2010. Том II. С. 354-357.
11. Уткина Е. И., Кедрова Л. И., Парфенова Е. С., Шамова М. Г. Влияние снежной плесени на урожайность озимой ржи в условиях Кировской области // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2019. № 20 (4). С. 315-323. DOI:https://doi.org/10.30766/2072-9081.2019.20.4.315-323.
12. Шипилова И. П., Нефедова Л. И., Иващенко В. Г. Диагностика фузариозного поражения колоса и заражения зерна на Северо-Западе России // Сборник методических рекомендаций по защите растений. Санкт-Петербург, 1998. С. 208-220.
13. Щеклеина Л. М. Характер цветения сортов озимой ржи различного эколого-географического происхождения // Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве: материалы международной научно-практической конференции. Киров, 2015. С. 286-289.
14. Апаева Н. Н., Манишкин С. Г. Влияние приемов обработки почвы на развитие корневых гнилей и урожайность яровой пшеницы // Международный научно-исследовательский журнал. 2017. № 11 (65). Часть 3. С. 99-102.
15. Gagkaeva T. Yu., Gavrilova O. P., Orina A. S., Blinova E. V., Loskutov I. G. Response of wild Avena species to fungal infection of grain // The Crop Journal. 2017. No. 5 (6). Pp. 499-508. DOI:https://doi.org/10.1016/j.cj.2017.04.005.
16. Шешегова Т. К., Щеклеина Л. М., Щенникова И. Г., Мартьянова А. Н. Зависимость грибной инфекции зерновых культур от сезонной динамики климатических факторов // Достижения науки и техники АПК. 2017. Т. 31. № 4. С. 58-62.
