Аннотация. Целью наших исследований является изучение источников артериальной васкуляризации и пространственной организации микроциркуляторного русла белкового отдела яйцевода у гуся итальянского. Объектами исследования служили 5 тушек взрослых гусынь в возрасте 160–180 суток. Яйцевод гусыни является уникальным органом с особенным кровоснабжением, которое связано с его значительной длиной и наличием пяти отделов. Одним из самых длинных отделов яйцевода является белковый отдел (магнум), имеющий экстраорганные артериальные источники васкуляризации в виде краниальной, средней и каудальной яйцеводных артерий, отходящих от нисходящей аорты. Интраорганное русло белкового отдела построено по общему принципу и представлено поверхностными и глубокими артериальными сетями, и сплетениями артериальных сосудов. Поверхностная сеть артериальных капилляров расположена в серозной и мышечной оболочках, принося кровь к органу, а глубокие капилляры, расположенные в подслизистом слое, возможно, выполняют трофическую функцию. Поэтому в белковом отделе отмечается наличие нескольких этажей артериальных сосудов (серозно-мышечное, межмышечное и мышечно-слизистое). Некоторые артерии, возникающие из интраорганного сосудистого русла, проходят определенный путь за ее пределами, становясь притоками паравенозных капилляров, поэтому имеющиеся артериоло-венозные соустья следует рассматривать как шунтовые устройства, позволяющие сбрасывать некоторую часть артериальной крови в вены. Особый характер распределения сосудов выявлен в мышечной оболочке белкового отдела, когда между собой они образуют в начальном отделе дуги большого размера, а в дальнейшем состоят из дуг меньшего размера. Каждый сегмент артериоло-венозного анастомоза обеспечивает кровью определенный участок мышцы и имеет строго упорядоченный путей интраорганного кровотока относительно тканевых структур. Полученные в результате исследований данные отражают общую закономерность источников васкуляризации в области экстраорганного хода и интраорганного разветвления артерий белкового отдела, образуя общие морфологические взаимоотношения между соседними отделами.
репродуктивные органы, гусыня, белковый отдел, сосуды, артерии, капилляры, анастомоз, морфология, кровоток, интраорганное и экстраорганное русло.
Постановка проблемы (Introduction)
Артериальная система, участвующая в васкуляризации органов размножения у птиц, обеспечивает обмен веществ во всех отделах яйцевода, доставляя ему питательные вещества, кислород, гормоны и витамины [1]. Одновременно по венозной системе отводятся от органов и тканей продукты метаболизма, включая углекислый газ, соли, воду и излишнее тепло, распределяя последнее равномерно по всему организму [2]. По морфологии сердечно-сосудистой системы яйцевода птиц имеются единичные работы [3, 4, 5, 6]. Рост и развитие кровеносных сосудов у эмбрионов кур описаны в [7, 8], у утки – в [9], у гуся – в [10]. Однако в этих работах не отражены данные об источниках васкуляризации яйцевода и в частности белкового отдела, что затрудняет выявление особенностей распределения артериальных сосудов внутри органа и определение общих закономерностей их строения.
Методология и методы исследования (Methods)
Целью наших исследований является изучение источников артериальной васкуляризации и пространственной организации микроциркуляторного русла белкового отдела яйцевода у самки гуся итальянского.
Объектами исследования служили 5 тушек взрослых гусынь в возрасте 160–180 суток. Птицы были здоровыми, имели нормальное развитие, правильное телосложение и хорошую упитанность.
Для исследования артерий, участвующих в васкуляризации белкового отдела яйцевода, применяли метод наливки через бедренную артерию латексом марки СКС-65, окрашенным черной тушью с последующей фиксацией в 4-процентном водном растворе формальдегида. Препарирование проводилось под падающей каплей воды с использованием бинокулярного микроскопа МБС-2 с помощью инструментов, применяемых в глазной практике.
Результаты (Results)
Яйцевод гуся является уникальным органом с особенным кровоснабжением, которое связано с его значительной длиной и наличием пяти отделов. При формировании яйца яйцевод образует значительные изгибы в грудобрюшной полости, образованные связками во время скручивания дорсальной и вентральной брыжейки, которые способствует фиксации его в определенном положении при прохождении яйца.
Одним из самых длинных отделов яйцевода является белковый отдел (магнум), имеющий экстраорганные артериальные источники васкуляризации в виде краниальной, средней и каудальной яицеводных артерий, отходящих от нисходящей аорты. В белковом отделе эти сосуды выполняют трофическую функцию для интенсивного функционирования желез, вырабатывающих альбумин.
Интраорганное русло белкового отдела построено по общему принципу и представлено поверхностными и глубокими артериальными сетями, и сплетениями артериальных сосудов. В поверхностном слое отмечается основной характер ветвления артерий по магистральному типу, а более мелкие артериолы второго и третьего порядков анастомозируют между собой «конец в конец» и «конец в бок», располагаясь послойно. Кроме того, в зависимости от функционального назначения и устройства тканей белкового отдела, артериальные сосуды могут быть более или менее плотными, но на протяжении всего отдела крупные ячейки образуются артериями меньших размеров – артериолами.
Отмечается ветвление интрамуральных артерий белкового отдела на простые и сложные типы. Возможно, что различные типы ветвления артериального русла имеют существенное значение для последующего равномерного распределения крови по всей длине яйцевода. Поверхностная сеть артериальных капилляров расположена в серозной и мышечной оболочках, принося кровь к органу, а глубокие капилляры, расположенные в подслизистом слое, возможно, выполняют трофическую функцию. Поэтому в белковом отделе отмечается наличие нескольких этажей артериальных сосудов (серозно-мышечное, межмышечное и мышечно-слизистое). Некоторые артерии, возникающие из интраорганного сосудистого русла, проходят определенный путь за ее пределами, становясь притоками паравенозных капилляров, поэтому имеющиеся артериоло-венозные соустья следует рассматривать как шунтовые устройства, позволяющие сбрасывать некоторую часть артериальной крови в вены. В серозной оболочке белкового отдела структура терминальных сосудов характеризуется тем, что в таких оболочках не только интраорганные артерии и артериолы анастомозируют друг с другом, формируя сплошную сеть с различной величиной ячейками сетевидной и полигональной формами.
Особый характер распределения сосудов выявлен в мышечной оболочке белкового отдела, когда между собой они образуют в начальном отделе дуги большого размера, а в дальнейшем состоят из дуг меньшего размера. Каждый сегмент артериоло-венозного анастомоза обеспечивает кровью определенный участок мышцы и имеет строго упорядоченный путь интраорганного кровотока относительно тканевых структур. Для продольных и циркулярных мышц более характерен магистральный тип распределения сосудов, что является типичным для мышц, способных значительно изменять свой объем. Наличие извитых артериальных сосудов в данном слое можно рассматривать как характерное приспособление в связи с его сократительной функцией, регулирующее скорость кровотока и распределение крови в зависимости от формирования значительной по массе альбумина питательной части зародыша.
При изучении послойной пространственной организации интраорганного артериального русла в серозной и мышечной оболочках белкового отдела отчетливо видно, что артерии хорошо развиты, сильно извитые и разветвляются на ветви второго и третьего порядков, имея между собой четко выраженные анастомозы, что является специфическим приспособлением для оптимальной васкуляризации данного отдела в условиях его функционального растяжения. Благодаря наличию сети анастомозов кровь беспрепятственно перераспределяется с одной стороны отдела на другую в случаях оттока ее по венам своей стороны.
В мышечной оболочке белкового отдела располагаются многочисленные артерии, сопровождаемые венами, что связано с особенностями органной гемодинамики и адаптацией сосудов к быстро изменяющемуся кровотоку в различных отделах этого органа при сужении или расширении просвета белкового отдела во время формирования и прохождения яйца. Такие сосуды обладают повышенной растяжимостью и сопротивляемостью и тем самым участвуют в регуляции кровяного давления.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
Полученные в результате исследований данные отражают общую закономерность источников васкуляризации в области экстраорганного хода и интраорганного разветвления артерий белкового отдела, образуя общие морфологические взаимоотношения между соседними отделами, имеющих принадлежность к их единому морфофункциональному комплексу, указывающие на их общность происхождения на морфологическом, генетическом и функциональном уровнях.
1. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных: учеб. для студ. учреждений высш. проф. образования. М.: Академия, 2013. 465 с.
2. Фисинин В. И. Стратегические тренды инновационного развития птицеводства // Вестник Российской сельскохозяйственной науки. 2015. № 1. С. 11-14.
3. Kubba M. A. G., Al-Azreg S. A. Endocardiosis and congestive heart failure in a captive ostrich (Struchio camelus) // Open Veterinary Journal. 2013. Kubba. Vol. 3 (2). Pp. 121-125.
4. Фоменко Л. В. Особенности внутриорганного строения артериального русла мышц плечевого пояса у домашних видов птиц // Ветеринария Кубани. 2010. № 6. С. 29-31.
5. Фоменко Л. В. Морфофункциональная характеристика артериальных сосудов переднего отдела туловища у домашних и диких видов птиц // Вестник КрасГАУ. 2012. № 1. С. 132-135.
6. Фоменко Л. В. Особенности кровоснабжения мышц переднего отдела туловища // Актуальные вопросы ветеринарной морфологии: сборник материалов национальной научно-практической конференции, посвященной 100-летию А. И. Аверихина. Омск, 2016. С. 104-105.
7. Степанова Л. В., Цускман И. Г. Источники интраорганной васкуляризации печени у кур кросса Сибиряк-2 // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. 2017. № 2 (43). С 100-105.
8. Фоменко Л. В., Диких А. А. Топография и анатомическое строение яйцевода у курицы кросса Хайсекс белый // Вестник Омского государственного аграрного университета. 2019. № 1 (33). С. 83-93.
9. Первенецкая М. В. Источники васкуляризации легких у утки домашней // Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2014. № 1 (13). С. 57-59.
10. Арнович О. А., Фоменко Л. В. Видовые особенности источников артериальной васкуляризации пищевода у гуся итальянского // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. 2018. № 1 (46). С. 95-99.
