Аннотация. Цель. Специализация сельскохозяйственного производства и спектр возделываемых культур в Республике Коми характеризуются низкой теплообеспеченностью, коротким вегетационным периодом, бедностью и повышенной кислотностью почв, что определяет подбор культивируемых растений. Для развития и повышения эффективности северного растениеводства приоритетное значение имеют расширение ассортимента возделываемых культур за счет новых сортов и гибридов, адаптированных к холодному климату. За последние два десятилетия в центральном агроклиматическом районе Республики Коми продолжительность периода с температурой свыше +10 °C увеличилась с 88 до 95 дней, сумма активных температур возросла от 1400 до 1560 °С, что позволяет расширить ассортимент возделываемых кормовых культур, в том числе и за счет новых сортов кукурузы. Для решения этой задачи было проведено изучение продуктивности и содержания питательных веществ в биомассе кукурузы при выращивании в центральном агроклиматическом районе Республики Коми. Методы. В качестве объекта использовали сорт Дорка – раннеспелый трехлинейный гибрид, отличающийся на начальных этапах быстрым ростом, холодо- и засухоустойчивостью. Деляночный опыт был заложен на площади 100 м2, участок расположен вблизи г. Сыктывкара. В биомассе кукурузы определяли содержание пигментов, растворимых углеводов, элементный и аминокислотный состав. Результаты. Установлено, что при позднем сроке посева (20 июня), который был обусловлен холодным и влажным вегетационным периодом, и при сумме эффективных температур менее 1800 °С современный сорт Дорка способен сформировать 564 ц/га зеленой массы и 106 ц/га сухой массы Содержание протеина в сухой биомассе составляло 15,6 %, растворимых углеводов – 200 г/кг, каротиноидов – 140 мг/кг, аминокислот – 52 г/кг, из них незаменимых – 18,7 г/кг. Биомасса кукурузы богата кальцием и магнием. Научная новизна. С учетом тенденции к потеплению климата кукуруза может оказаться полезной в качестве селекционного материала и занять свое место при расширении ассортимента возделываемых кормовых культур в центральном и южном агроклиматических районах Республики Коми.
кукуруза, продуктивность, зеленая масса, минеральный состав, каротиноиды, сахара, аминокислоты
Постановка проблемы (Introduction)
Значительная часть территории РФ, в том числе Республика Коми, расположена на Севере в зоне рискованного земледелия [1, с. 5]. Специализация сельскохозяйственного производства на Севере и спектр возделываемых культур ограничиваются низкой теплообеспеченностью и коротким вегетационным периодом, бедностью и повышенной кислотностью почв, что определяет подбор культивируемых растений. Почвенно-климатические условия центрального и южного агропроизводственных округов Республики Коми, расположенных в подзоне южной и средней тайги европейского Северо-Востока России, позволяют успешно выращивать картофель, овощи, зерновые культуры (овес, ячмень, рожь). Современные принципы образования высокопродуктивных агроценов включают максимально эффективное использование условий среды и потенциала культур. Формирование продуктивности северных агроценозов определяется своеобразием почвенно-климатических факторов и степенью адаптированности сортов. Для развития и повышения эффективности северного растениеводства приоритетное значение имеют расширение ассортимента возделываемых культур за счет новых сортов и гибридов, адаптированных к холодному климату, в том числе и кукурузы.
Кукуруза (Zea mays L.) – однолетнее однодомное разнополое перекрестноопыляемое растение семейства злаковых (Poaceae). Родина кукурузы – Центральная и Южная Америка, где ее возделывают с древнейших времен. В Старом Свете кукуруза появилась в ХV–ХVI вв. Селекция кукурузы прошла длительный период развития. В настоящее время кукуруза – это хлебная и кормовая культура, занимающая по посевной площади третье место в мире (после пшеницы и риса). Высокая продуктивность этой культуры, определяющаяся С4-типом фотосинтеза и интенсивными ростовыми процессами, обусловила ее широкое использование в пищевых и кормовых целях.
Кукуруза – одна из самых высокоурожайных и теплолюбивых сельскохозяйственных культур. Прорастание семян возможно при минимальной температуре 8–10 °С, всходы в фазе «два листа» выдерживают кратковременные заморозки до –2 °С. Прирост вегетативной массы кукурузы начинается при температурах выше +10 °С. Осенью процессы накопления сырой массы заканчиваются при температурах ниже +12 °С. Наиболее благоприятны для роста и развития растений в период «всходы – выбрасывание метелок» среднесуточные температуры 20–23 °С. Важными критериями для оценки пригодности местности для выращивания кукурузы являются среднесуточные температуры за период с мая по сентябрь или сумма эффективных температур за этот период. Сумма среднесуточных активных температур, необходимых для нормального развития растений кукурузы скороспелых сортов, равна 1800–2000 °С, среднеспелых и позднеспелых сортов – 2300–2600 °С. Продуктивность кукурузы зависит не только от ее генетического потенциала, но и от реализации потенциала продуктивности в различных почвенно-климатических условиях, поэтому сейчас большее значение уделяется адаптивной селекции [2, с. 665]. Условием стабильного производства кукурузы на зерно и зеленую массу в северных регионах России является создание ультраранних холодостойких гибридов, способных выдерживать температуру почвы ниже биологического минимума [3, с. 26]. В настоящее время ежегодно обновляются сведения по сортам и гибридам кукурузы, прошедшим государственное испытание, включенным в Государственный реестр селекционных достижений и допущенным к использованию [4, с. 27, 28]. Сведения о потенциальной урожайности, устойчивости к вредителям, болезням, качестве семян кукурузы разной группы спелости позволяют подбирать оптимальные сорта и гибриды кукурузы [5, с. 15]. В результате селекции зона выращивания кукурузы на силос и зерно за последнее время существенно продвинулась на север. Это позволяет распространить культуру в регионы с коротким и сравнительно прохладным вегетационным периодом [2, с.665; 6, с.54,56]. В последнее время на всей территории России наблюдаются агроклиматические изменения, связанные с глобальным потеплением климата [7, с. 7, 66]. В центральном агроклиматическом районе Республики Коми за последние два десятилетия наблюдаются существенные изменения погодно-климатических условий: увеличилась продолжительность периода с температурой свыше +10 °C с 88 до 95 дней, сумма активных температур возросла от 1400 до 1560 °С [8, с. 22].
В связи с этим целью работы было изучение продуктивности и содержания питательных веществ в биомассе кукурузы при выращивании в центральном агроклиматическом районе Республики Коми.
Методология и методы исследования (Methods)
Опыты проводили в 2018 г. на базе Института биологии Коми НЦ УрО РАН (ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН) близ г. Сыктывкара (61°67´ с. ш., 50°83´ в. д.). В качестве объекта использовали сорт Дорка – раннеспелый трехлинейный гибрид, отличающийся на начальных этапах быстрым ростом, холодо- и засухоустойчивостью. Сорт Дорка включен в Госреестр по Восточно-Сибирскому региону на силос. Для агрохимической характеристики почвы определяли содержание подвижного фосфора и обменного калия по Кирсанову, рНвод. – ионометрически.
Растения кукурузы выращивали на опытном участке площадью 100 м2 с типичной подзолистой среднеокультуренной почвой, содержание Р2О5 составляло 320 мг/кг, К2О – 209 мг/кг, рНводный – 6,8. Семена высевали вручную в гряды (высота до 10 см) на глубину 6 см с шагом 0,15 м, расстояние между рядами – 0,7 м, норма высева – 6 шт/м2. Из-за холодной сырой погоды в мае и в первой декаде июня посев проводили 20 июня.
Для характеристики накопления биомассы отбирали рандомизированно по 10–15 типичных растений, разделяли на органы, образцы взвешивали и высушивали при 105 °С.
Содержание пигментов в листьях определяли в ацетоновой вытяжке на спектрофотометре UV-1700 (фирма Шимадзу, Япония) при длинах волн 662 и 644 нм – хлорофиллы, 478 нм – каротиноиды. Состав каротиноидов анализировали методом обращенно-фазовой высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ), как описано в работе [9, с. 521]. Определение содержания водорастворимых низкомолекулярных углеводов выполняли в лиофильно-высушенном материале спектрофотометрическим методом по колориметрированию избытка щелочного раствора гексацианоферрата (III) калия после реакции с редуцирующими сахарами. Содержание углерода и общего азота определяли с помощью элементного CHNS-O анализатора (EA-1110, Италия), минеральные элементы – методом оптической эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной плазмой на приборе SPECTRO CIROS-ССD после минерализации проб 65-процентной HNO3 в присутствии H2O2. Аминокислотный состав сухой биомассы определяли на аминокислотном анализаторе ААА Т-339 (Чехия) после гидролиза навески в 6 н НCl при 105 °С в течение 24 ч.
В таблицах представлены средние арифметические значения и их стандартные ошибки.
Результаты и обсуждения (Results and Discussion)
Вегетационный период 2018 г. был сравнительно прохладным и влажным. Среднемесячная температура мая (5,1 °С) и начала июня (7,1 °С) была на 2 °С ниже среднемноголетней. За вегетационный период осадков выпало на 20 % больше, чем по среднемноголетним данным. Следует отметить, что кукуруза относится к светолюбивым растениям короткого дня. Продолжительный световой день, характерный для климата Республики Коми, способствует удлинению вегетационного периода кукурузы, а лимитирующим фактором его продолжительности является температура.
Период от посева семян до появления первых всходов составил 18 дней. Цветение метелок наступало через 60 дней после полных всходов. К фазе цветения метелок кукуруза образовала 10–11 листьев, высота растения составляла более 2 м и заметно превышала высоту растений данного сорта в вегетационный период 2017 г. [8, с. 21]. К уборке кукуруза сорта Дорка в расчете на растение накапливала до 1143 г сырой и 230 г сухой биомассы (таблица 1).
Таблица 1
Накопление сырой и сухой биомассы растениями кукурузы сорта Дорка
|
Дата
|
Листья
|
Стебли с влагалищами листьев |
Корни |
Метелка
|
Початок
|
Целое растение |
|
Сырая масса, г/растение |
||||||
|
18.07 |
10,7 ± 2,3 |
10,8 ± 3,0 |
3,2 ± 0,9 |
Отсутствует |
24,7 ± 5,8 |
|
|
12.09 |
173,1±25,4 |
608,2 ± 88,6 |
202,3 ±30,3 |
11,2 ± 4,4 |
148,8± 88,6 |
1143,6 ± 161,9 |
|
Сухая масса, г/растение |
||||||
|
18.07 |
1,4 ± 0,3 |
0,8 ± 0,2 |
0,4 ± 0,1 |
Отсутствует |
2,6 ± 0,6 |
|
|
12.09 |
45,0 ± 6,6 |
109,5 ± 15,9 |
52,2 ± 7,8 |
5,6 ± 2,2 |
16,7 ± 9,9 |
229,0 ± 32,1 |
Table 1
Accumulation of fresh and dry biomass by corns plants cv. Dorka
|
Date |
Leaves |
Stems with leaf sheath |
Roots |
Panicle of maize |
Ear of corn |
Whole plant |
|
Fet weight g/plant |
||||||
|
18.07 |
10.7 ± 2.3 |
10.8 ± 3.0 |
3.2 ± 0.9 |
Is absent |
24.7 ± 5.8 |
|
|
12.09 |
173.1 ± 25.4 |
608.2 ± 88.6 |
202,3 ± 30.3 |
11.2 ± 4.4 |
148.8 ± 88.6 |
1143.6 ± 161.9 |
|
Dry weight, g/plant |
||||||
|
18.07 |
1.4 ± 0.3 |
0.8 ± 0.2 |
0.4 ± 0.1 |
Is absent |
2.6 ± 0.6 |
|
|
12.09 |
45.0 ± 6.6 |
109.5 ± 15.9 |
52.2 ± 7.8 |
5.6 ± 2.2 |
16.7 ± 9.9 |
229.0 ± 32.1 |
Наибольшую долю (53 %) в биомассе целого растения составляли стебли с листовыми влагалищами, на долю листьев приходилось около 15 %, початков – 13 % и корней – 18 % сухой биомассы целого растения. Основную функцию создания пластических веществ, необходимых для роста и образования урожая, несут сформированные листья. По нашим данным [8, с. 22], кукуруза по фотосинтетической активности не уступает традиционным культурам, которые выращиваются в условиях центрального агроклиматического района Республики Коми.
Содержание сухого вещества перед уборкой зеленой массы составляло в листьях 26 %, стеблях с влагалищами листьев – 18 %, початках – 11 %. Несмотря на поздний из-за холодной погоды посев, к уборке (середина сентября) посев кукурузы сформировал 564 ц/га зеленой массы и 106 ц/га сухой массы.
Достижения в селекции и технологии выращивания кукурузы поставили ее в ряд наиболее продуктивных и технологичных культур. Кукуруза получила широкое распространение как силосная культура, питательная ценность которой во многом определяется накоплением в хозяйственно-полезной массе минеральных веществ, аминокислот и углеводов. Основную массу сухого вещества растений образует органическое вещество, состоящее из органогенных элементов: углерода, водорода, кислорода и азота. Кукуруза является азотофилом. В первые недели после всходов темпы роста растений были низкие, прирост за неделю составлял 5–7 см. По данным [10, с. 52–53], в начальный период развития растения усиленно поглощают азот, обеспечивая его накопление в запас для использования в период интенсивного роста. Азот является необходимым элементом для формирования ассимиляционной поверхности и обеспечения ее функциональной активности. Содержание азота в листьях кукурузы сорта Дорка составляло 27 мг/г сухой массы, или 48 % от содержания азота в надземной массе, в стеблях – соответственно 8 мг/г и 35 % (таблица 2).
Таблица 2
Содержание элементов минерального питания в надземной массе кукурузы сорта Дорка
|
Часть растения |
N |
C |
Ca |
Mg |
K |
P |
|
|
мг/г сухой массы |
|||||||
|
Листья |
27,0 ± 3 |
433 ± 15 |
8,3 ± 2,5 |
2,2 ± 0,7 |
13 ± 5 |
4,5 ± 1,4 |
|
|
Стебли с влагалищами листьев |
8,2 ± 0,9 |
431 ± 15 |
1,4 ± 0,4 |
1,0 ± 0,3 |
14 ± 6 |
2,4 ± 0,7 |
|
|
Метелка |
20,3 ± 2,2 |
459 ± 16 |
3,4 ± 1,0 |
2,0 ± 0,6 |
16 ± 6 |
4,5 ± 1,3 |
|
|
Початок |
19,3 ± 2,1 |
428 ± 15 |
0,9 ± 0,3 |
1,4 ± 0,4 |
17 ± 7 |
4,0 ± 1,2 |
|
|
мг/растение |
|||||||
|
Листья |
1215 ± 278 |
19485 ± 3312 |
373 ± 164 |
99 ± 44 |
585 ± 304 |
203 ± 91 |
|
|
Стебли с влагалищами листьев |
898 ± 143 |
47194 ± 8023 |
153 ± 68 |
109 ± 49 |
1533 ± 858 |
263 ± 113 |
|
|
Метелка |
114 ± 50 |
2570 ± 1079 |
19 ± 12 |
11 ± 7 |
90 ± 68 |
25 ± 17 |
|
|
Початок |
322 ± 220 |
7148 ± 4431 |
15 ± 12 |
23 ± 20 |
284 ± 280 |
67 ± 59 |
|
|
Вся надземная масса |
2549 |
76397 |
560 |
242 |
2492 |
558 |
|
|
Доля минеральных элементов в надземной массе растения, % |
|||||||
|
Листья |
48 |
26 |
67 |
40 |
24 |
36 |
|
|
Стебли с влагалищами листьев |
35 |
62 |
27 |
45 |
62 |
48 |
|
|
Метелка |
5 |
3 |
3 |
5 |
4 |
4 |
|
|
Початок |
12 |
9 |
3 |
10 |
10 |
12 |
|
± ∆ – границы интервала абсолютной погрешности при Р = 0,95.
Table 2
The content of mineral nutrition elements and carbon in the above-ground part of maize plants cv. Dorka
|
Part of the plant |
N |
C |
Ca |
Mg |
K |
P |
|
|
mg/g dry weight |
|||||||
|
Leaves |
27.0 ± 3 |
433 ± 15 |
8.3 ± 2.5 |
2.2 ± 0.7 |
13 ± 5 |
4.5 ± 1.4 |
|
|
Stems with leaf sheath |
8.2 ± 0.9 |
431 ± 15 |
1.4 ± 0.4 |
1.0 ± 0.3 |
14 ± 6 |
2.4 ± 0.7 |
|
|
Panicle of maize |
20.3 ± 2.2 |
459 ± 16 |
3.4 ± 1.0 |
2.0 ± 0.6 |
16 ± 6 |
4,5 ± 1,3 |
|
|
Ear of corn |
19.3 ± 2.1 |
428 ± 15 |
0.9 ± 0.3 |
1.4 ± 0.4 |
17 ± 7 |
4,0 ± 1,2 |
|
|
mg/plant |
|||||||
|
Leaves |
1215 ± 278 |
19485 ± 3312 |
373 ± 164 |
99 ± 44 |
585 ± 304 |
203 ± 91 |
|
|
Stems with leaf sheath |
898 ± 143 |
47194 ± 8023 |
153 ± 68 |
109 ± 49 |
1533 ± 858 |
263 ± 113 |
|
|
Panicle of maize |
114 ± 50 |
2570 ± 1079 |
19 ± 12 |
11 ± 7 |
90 ± 68 |
25 ± 17 |
|
|
Ear of corn |
322 ± 220 |
7148 ± 4431 |
15 ± 12 |
23 ± 20 |
284 ± 280 |
67 ± 59 |
|
|
Total above-ground mass |
2549 |
76397 |
560 |
242 |
2492 |
558 |
|
|
The part of mineral nutrition elements in above-ground mass plants, % |
|||||||
|
Leaves |
48 |
26 |
67 |
40 |
24 |
36 |
|
|
Stems with leaf sheath |
35 |
62 |
27 |
45 |
62 |
48 |
|
|
Panicle of maize |
5 |
3 |
3 |
5 |
4 |
4 |
|
|
Ear of corn |
12 |
9 |
3 |
10 |
10 |
12 |
|
± ∆ – absolute error interval limit at R = 0.95
В расчете на надземную массу целого растения в кукурузе содержалось свыше 2,5 г азота, или 15.6 % сырого протеина, что сопоставимо с результатами других авторов [11, с. 40; 12, с. 156]. Значительная часть азотистых соединений была представлена белковым азотом. Наибольшая концентрация белкового азота (около 16 мг/г сухой массы) отмечена в листьях. Его концентрация в стеблях с влагалищами листьев была в 5 раз меньше. Содержание углерода изменялось незначительно и составляло в среднем 440 мг/г сухой массы. Основная доля углерода приходилась на стебли с влагалищами листьев (таблица 2).
В надземной массе кукурузы содержится в среднем около 6 % золы. К уборке урожая надземная масса кукурузы накапливала около 4 г/растение основных макроэлементов – кальция, калия, магния и фосфора (таблица 2). Анализ распределения этих элементов в целом растении показал, что большая часть Ca приходится на листья, тогда как P, Mg и особенно K – на стебли с влагалищами листьев. Это обусловлено высокой концентрацией данных элементов и значительной долей органов в общей биомассе растения.
Аминокислоты содержатся во всех тканях растений. Они играют важную роль в обмене веществ, многие из них служат активаторами ферментов и витаминов. Состав аминокислот влияет на качество кормов. Их недостаток вызывает серьезные заболевания животных. Исследования показывают, что отсутствие или недостаток незаменимых аминокислот в корме приводит к нарушению обмена веществ. Содержание белковых аминокислот в листьях кукурузы было в 5 раз выше, чем в стеблях с влагалищами листьев (таблица 3). Азот аминокислот составлял соответственно 57 и 34 % общего азота этих органов. В надземной биомассе кукурузы нами выявлено 17 аминокислот, из них цистин и метионин в следовых количествах. Надземные органы кукурузы отличались высоким содержанием моноаминодикарбоновых кислот (аспаргиновая, глутаминовая) и моноаминомонокарбоновых кислот (глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин). На эти аминокислоты в метелках и стеблях приходилось соответственно 54 и 65 % суммы всех аминокислот. В метелках отмечена высокая доля (12 %) аминокислоты – пролина. По способности к синтезу в организме человека и животных аминокислоты разделяются на заменимые (глицин, серин, аланин, аспарагиновая кислота, аспарагин, глутаминовая кислота, глутамин, пролин), условно заменимые (аргинин, гистидин, тирозин, цистеин) и незаменимые (валин, лейцин, изолейцин, треонин, лизин, триптофан, фенилаланин, метионин). Доля незаменимых аминокислот в процентах от суммы всех аминокислот составляла от 31 % в стеблях с влагалищами листьев до 39 % в листьях. По содержанию аминокислот, в том числе и незаменимых, надземная масса кукурузы не уступает, а в отдельных случаях превышает распространенные в регионе кормовые злаки [1, с. 165].
Таблица 3
Содержание аминокислот в надземной массе кукурузы, сорта Дорка
|
Аминокислоты |
Листья |
Стебли с влагалищами листьев |
Метелка |
Початок |
|
мг/г сухой массы |
||||
|
Аспаргиновая |
12,6 ± 2,0 |
2,4 ± 0,4 |
9,6 ± 1,5 |
7,4 ± 1,2 |
|
Треонин |
6,0 ± 1,0 |
0,8 ± 0,1 |
4,2 ± 0,7 |
2,8 ± 0,44 |
Серин |
5,6 ± 0,8 |
0,9 ± 0,1 |
4,3 ± 0,6 |
3,1 ± 0,44 |
|
Глутаминовая |
15,4 ± 2,0 |
4,1 ± 0,5 |
9,8 ± 1,3 |
13,3 ± 1,7 |
Пролин |
6,5 ± 2,0 |
0,9 ± 0,3 |
10,3 ± 3,2 |
3,2 ± 1,0 |
|
Глицин |
6,6 ± 1,1 |
1,1 ± 0,2 |
4,6 ± 0,7 |
3,5 ± 0,6 |
|
Аланин |
10,2 ± 1,9 |
2,6 ± 0,5 |
6,6 ± 1,3 |
6,2 ± 1,2 |
|
Цистеин |
0,6 |
0,1 |
0,3 |
0,4 |
|
Валин |
6,7 ± 0,9 |
1,3 ± 0,2 |
4,7 ± 0,7 |
3,8 ± 0,5 |
|
Метионин |
1,3 |
0,1 |
0,5 |
0,3 |
|
Изолейцин |
5,5 ± 0,7 |
0,8 ± 0,1 |
3,5 ± 0,4 |
2,7 ± 0,3 |
|
Лейцин |
11,6 ± 1,5 |
1,8 ± 0,2 |
6,9 ± 0,9 |
5,7 ± 0,7 |
|
Тирозин |
5,4 ± 1,1 |
1,8 ± 0,4 |
3,8 ± 0,8 |
3,9 ± 0,8 |
|
Фенилаланин |
6,6 ± 1,1 |
0,9 ± 0,1 |
3,8 ± 0,6 |
3,6 ± 0,6 |
|
Гистидин |
2,1 ± 0,4 |
0,3 ± 0,1 |
1,6 ± 0,3 |
1,0 ± 0,2 |
|
Лизин |
6,8 ± 1,1 |
1,0 ± 2 |
5,4 ± 0,9 |
2,8 ± 0,4 |
|
Аргинин |
6,0 ± 1,1 |
0,8 ± 0,2 |
3,8 ± 0,7 |
2,5 ± 0,5 |
|
Сумма аминокислот |
115,4 |
21,7 |
83,7 |
66,1 |
|
Сумма незаменимых аминокислот |
44,5 |
6,70 |
29,0 |
21,7 |
|
мг/растение |
||||
|
Сумма аминокислот |
5193 |
2376 |
469 |
1104 |
|
Сумма незаменимых аминокислот |
2003 |
734 |
162 |
362,4 |
± ∆ – границы интервала абсолютной погрешности при Р = 0,95.
Table 3
Amino acid content in the above-ground part of maize plants cv. Dorka
|
Amino acids |
Leaves |
Stems with leaf sheath |
Panicle of maize |
Ear of corn |
|
mg/g dry weight |
||||
|
Aspartic |
12.6 ± 2.0 |
2.4 ± 0.4 |
9.6 ± 1.5 |
7.4 ± 1.2 |
|
Threonine |
6.0 ± 1.0 |
0.8 ± 0.1 |
4.2 ± 0.7 |
2.8 ± 0.44 |
Serine |
5.6 ± 0.8 |
0.9 ± 0.1 |
4.3 ± 0.6 |
3.1 ± 0.44 |
|
Glutamic |
15.4 ± 2.0 |
4.1 ± 0.5 |
9.8 ± 1.3 |
13.3 ± 1.7 |
Proline |
6.5 ± 2.0 |
0.9 ± 0.3 |
10.3 ± 3.2 |
3.2 ± 1.0 |
|
Glicine |
6.6 ± 1.1 |
1.1 ± 0.2 |
4.6 ± 0.7 |
3.5 ± 0.6 |
|
Alanine |
10.2 ± 1.9 |
2.6 ± 0.5 |
6.6 ± 1.3 |
6.2 ± 1.2 |
|
Cysteine |
0.6 |
0.1 |
0.3 |
0.4 |
|
Valine |
6.7 ± 0.9 |
1.3 ± 0.2 |
4.7 ± 0.7 |
3.8 ± 0.5 |
|
Methionine |
1.3 |
0.1 |
0.5 |
0.3 |
|
Isoleucine |
5.5 ± 0.7 |
0.8 ± 0.1 |
3.5 ± 0.4 |
2.7 ± 0.3 |
|
Leucine |
11.6 ± 1.5 |
1.8 ± 0.2 |
6.9 ± 0.9 |
5.7 ± 0.7 |
|
Tyrozine |
5.4 ± 1.1 |
1.8 ± 0.4 |
3.8 ± 0.8 |
3.9 ± 0.8 |
|
Phenylalanine |
6.6 ± 1.1 |
0.9 ± 0.1 |
3.8 ± 0.6 |
3.6 ± 0.6 |
|
Histidine |
2.1 ± 0.4 |
0.3 ± 0.1 |
1.6 ± 0.3 |
1.0 ± 0.2 |
|
Lysine |
6.8 ± 1.1 |
1.0 ± 2 |
5.4 ± 0.9 |
2.8 ± 0.4 |
|
Arginine |
6.0 ± 1.1 |
0.8 ± 0.2 |
3.8 ± 0.7 |
2.5 ± 0.5 |
|
Total content amino acids |
115.4 |
21.7 |
83.7 |
66.1 |
|
Total content of the essential amino acids |
44.5 |
6.70 |
29.0 |
21.7 |
|
mg/plant |
||||
|
Total content amino acids |
5193 |
2376 |
469 |
1104 |
|
Total content of the essential amino acids |
2003 |
734 |
162 |
362.4 |
± ∆ – absolute error interval limit at R = 0.95.
С продуктивностью растений связано содержание пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) и их состояние в листьях. Растения являются главным и единственным природным источником этих соединений для травоядных животных. Как известно, животные организмы не способны синтезировать желтые пигменты – каротиноиды, которые служат важными регуляторами метаболизма и являются основой зрительных пигментов, ответственных за восприятие света и различение цветов у животных. Из них наиболее известным является β-каротин – провитамин А [13, с. 18–20]. Так, в зерне кукурузы может содержаться от 0 до 4.6 мкг/г β-каротина [14, с. 47–48].
Согласно нашим данным, содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях кукурузы сильно зависело от возраста растений (таблица 4). Несмотря на снижение концентрации (в четыре раза), к уборке зеленой массы листья кукурузы (в расчете на одно растение) накапливали 132 мг хлорофиллов и около 25 мг каротиноидов, среди которых на долю β-каротина приходилось 6 %. По-видимому, уменьшение доли β-каротина обусловлено понижением температуры воздуха к осени (сентябрь). В целом, по накоплению пигментов кукуруза сопоставима с культивируемыми в Коми однолетними и многолетними злаковыми растениями [1, c. 155], но несколько уступает растениям кукурузы из южных регионов [15, с. 289, 292].
Таблица 4
Содержание зеленых и желтых пигментов в листьях кукурузы сорта Дорка
|
Дата |
Хлорофиллы |
Каротиноиды |
β-каротин |
|
мг/г сухой массы |
|||
|
18.07 |
11,57 ± 0,87 |
2,03 ± 0,30 |
0,84 ± 0,09 |
|
12.09 |
2,95 ± 0,47 |
0,55 ± 0,08 |
0,03 ± 0,01 |
|
мг∕растение |
|||
|
18.07 |
16,2 |
2,8 |
1,2 |
|
19.09 |
132,3 |
24,8 |
1,4 |
Table 4
The content of the green and yellow pigments in the maize leaves cv. Dorka
|
Date |
Chlorophylls |
Carotenoids |
β-сarotin |
|
mg/g dry weight |
|||
|
18.07 |
11.57 ± 0.87 |
2.03 ± 0.30 |
0.84 ± 0.09 |
|
12.09 |
2.95 ± 0.47 |
0.55 ± 0.08 |
0.03 ± 0.01 |
|
mg/plants |
|||
|
18.07 |
16.2 |
2.8 |
1.2 |
|
19.09 |
132.3 |
24.8 |
1.4 |
Ценной составной частью биомассы кормовых растений, особенно при использовании на силос, являются углеводы. По физиологическому значению углеводы представляют собой активные метаболиты, запасные и структурные вещества. Наши данные показывают, что к уборке урожая в зеленой массе кукурузы содержалось до 36 г растворимых сахаров (таблица 5). Большую их часть (54 %) составляли моносахара (глюкоза + фруктоза). Наибольшее количество сахаров содержали стебли c влагалищами листьев.
Таблица 5
Содержание растворимых сахаров в надземной массе кукурузы сорта Дорка
|
Части растения |
Моносахара |
Дисахара |
Сумма сахаров |
|
|
мг/г сухой массы |
||||
|
Листья |
33 ± 7 |
21 ± 4 |
54 ± 10 |
|
|
Стебли с влагалищами листьев |
126 ± 4 |
130 ± 4 |
256 ± 9 |
|
|
Початок |
245 ± 9 |
79 ± 14 |
324 ± 35 |
|
|
мг/г сырой массы |
||||
|
Листья |
9 ± 2 |
5 ± 1 |
14 ± 2 |
|
|
Стебли с влагалищами листьев |
23 ± 1 |
24 ± 1 |
47 ± 2 |
|
|
Початок |
28 ± 1 |
9 ± 2 |
37 ± 4 |
|
|
г/растение |
||||
|
Листья |
1,5 |
0,9 |
2,4 |
|
|
Стебли с влагалищами листьев |
13,8 |
14,3 |
28,1 |
|
|
Початок |
4,1 |
1,3 |
5,4 |
|
|
Вся надземная масса |
19,4 |
16,5 |
35,9 |
|
Table 5
The content of the soluble sugars in the above-ground part of maize plants cv. Dorka
|
Part of the plant |
Monosaccharides |
Disaccharides |
Total sugar content |
|
|
mg/g dry weight |
||||
|
Leaves |
33 ± 7 |
21 ± 4 |
54 ± 10 |
|
|
Stems with leaf sheath |
126 ± 4 |
130 ± 4 |
256 ± 9 |
|
|
Ear of corn |
245 ± 9 |
79 ± 14 |
324 ± 35 |
|
|
mg/g fet weight |
||||
|
Leaves |
9 ± 2 |
5 ± 1 |
14 ± 2 |
|
|
Stems with leaf sheath |
23 ± 1 |
24 ± 1 |
47 ± 2 |
|
|
Ear of corn |
28 ± 1 |
9 ± 2 |
37 ± 4 |
|
|
g/plant |
||||
|
Leaves |
1.5 |
0.9 |
2.4 |
|
|
Stems with leaf sheath |
13.8 |
14.3 |
28.1 |
|
|
Ear of corn |
4.1 |
1.3 |
5.4 |
|
|
Total above-ground biomass |
19.4 |
16.5 |
35.9 |
|
Выводы (Conclusion)
Итак, в регионе с ограниченной теплообеспеченностью (сумма эффективных температур менее 1800 °С) кукуруза сорта Дорка способна сформировать 560 ц/га зеленой массы с высокой питательной ценностью, что свидетельствует о ее пригодности для использования в качестве зеленого корма и силосования. С учетом тенденции к потеплению климата кукуруза может оказаться полезной в качестве селекционного материала и занять свое место при расширении ассортимента возделываемых кормовых культур в центральном и южном агроклиматических районах Республики Коми.
Благодарности (Acknowledgements)
Работа выполнена в рамках тем НИР «Физиология и стрессоустойчивость фотосинтеза растений и пойкилогидрических фотоавтотрофов в условиях Севера» № ГР АААА-А17-117033010038-7 и проекта Комплексной программы УрО РАН «Фототрофные организмы как компонент живой природы и индикатор климатических изменений» (№ 18-4-4-20).
1. Табаленкова Г. Н., Головко Т. К. Продукционный процесс культурных растений в условиях холодного климата. СПб.: Наука, 2010. 231 с.
2. Ильин В. С., Логинова А. М., Губин С. В., Гетц Г. В. Кукуруза в Сибири. Успехи селекции // АПК России. 2016. Т. 23. № 3 С. 664-668.
3. Сотченко В. С., Горбачева А. Г., Панфилов А. Э., Ветошкина И. А., Казакова Н. И. Урожай и уборочная влажность зерна гибридов кукурузы в разных экологических условиях в зависимости от сроков посева // Кормопроизводство. 2019. № 4. С. 26-31.
4. Фильчугина Е. Я., Рогатина Н. С., Сыроежина Н. С., Маринин Н. И., Новгородская И. О., Терентьева О. В. Новые сорта и гибриды кукурузы и сорговых культур, рекомендованные к возделыванию в хозяйствах Российской Федерации с 2019 года // Кукуруза и сорго. 2019. № 3. С. 27-35.5. Елисеев С. Л., Елисеев А. С. Вызревание зерна кукурузы в северных районах кукурузосеяния // Пермский аграрный вестник. 2015. № 1 (9). С. 11-18.
5. Пестерева Е. С., Павлова С. А., Захарова Г. Е., Кузьмина А. В., Жиркова Н. Н. Урожайность и питательная ценность кукурузы и их смесей для заготовки сочных кормов в условиях центральной Якутии // Аграрная наука. 2018. № 9. С. 54-56.
6. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2016 год. М., 2017. 70 с.
7. Головко Т. К., Далькэ И. В., Шморгунов Г. Т., Триандофилов А. Ф., Тулинов А. Г. Рост растений и продуктивность кукурузы в холодном климате // Российская сельскохозяйственная наука. 2019. № 2. С. 19-23. DOI:https://doi.org/10.31857/S2500-26272019219-24.
8. Dymova O., Khristin M., Miszalski Z., Kornas A., Strzalka K., Golovko T. Seasonal variations of leaf chlorophyll-protein complexes in the wintergreen herbaceous plant Ajuga reptans L. // Functional Plant Biology. 2018. Vol. 45 (5). Pp. 519-527. DOI:https://doi.org/10.1071/FP17199.
9. Иванова З. А., Нагудова Ф. Х. Прирост сухого вещества и продуктивность гибридов кукурузы в зависимости от удобрений // Успехи современного естествознания. 2016. № 7. С. 51-55.
10. Титова В. И., Баранов А. И., Белоусова Е. Г. Использование сапропеля при выращивании кукурузы на серых лесных почвах нижегородской области // Агрохимия. 2019. № 1. С. 36-41. DOI:https://doi.org/10.1134/S0002188119010137.
11. Schiavon M., Macolino S., Leinauer B., Ziliotto U. Seasonal Changes in Carbohydrate and Protein Content of Seeded Bermudagrasses and Their Effect on Spring Green-Up // Journal of Agronomy and Crop Science. 2016. Vol. 202. Pp. 151-160. DOI:https://doi.org/10.1111/jac.12135.
12. Eggersdorfer M., Wyss A. Carotenoids in human nutrition and health // Archives of Biochemistry and Biophysics. 2018. Vol. 652. Pp. 18-26. DOI:https://doi.org/10.1016/j.abb.2018.06.001.
13. Changan S., Chaudhary D.P., Kumar S., Kumar B., Kaul S., Guleria S., Jat S. L., Singode A., Tufchi M., Languan S., Yadav O. P. Biochemical characterization of elite maize (Zea mays) germplasm for carotenoids composition // Indian Journal of Agricultural Sciences. 2017. Vol. 871. No. 1. Pp. 46-50.
14. Fieta-Soriano E., Diaz L., Bonet E., Munne-Bosch S. Melatonin may exert a protective role against drought stress in maize // Journal of Agronomy and Crop Science. 2017. Vol. 203. Pp. 286-294.
